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ministÉrio da educaÇÃo universidade federal do rio grande programa de pÓs-graduaÇÃo em biologia de ambientes aquÁticos continentais análise comparativa da composição de espécies e da estrutura das associacoes de peixes das zonas rasas das lagoas do sistema hidrológico do taim e da porção nordeste da lagoa mirim rs/brasil igor gonçalves medvedovsky rio grande ­ rs 2009

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ministÉrio da educaÇÃo universidade federal do rio grande programa de pÓs-graduaÇÃo em biologia de ambientes aquÁticos continentais análise comparativa da composição de espécies e da estrutura das associacoes de peixes das zonas rasas das lagoas do sistema hidrológico do taim e da porção nordeste da lagoa mirim rs/brasil igor gonçalves medvedovsky orientador prof dr alexandre miranda garcia dissertação apresentada ao programa de pós-graduação em biologia de ambientes aquáticos continentais para obtenção do título de mestre em biologia de ambientes aquáticos continentais rio grande ­ rs 2009

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dedico esse trabalho à minha ilustre mãe e à minha estimada avó.

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agradecimentos primeiramente ao meu nobre orientador professor alexandre miranda garcia pela oportunidade pelos ensinamentos e pela insistência com a minha conduta durante o mestrado À capes pela grandiosa bolsa concedida ao coordenador do curso cléber palma silva pela pronta disposição e pelo norteamento e atenção nas fases do curso aos meus professores pelos ensinamentos e pela experiência nas diversas áreas de formação aos meus colegas que de alguma maneira ou de outra me serviram com experiência ou mesmo com a companhia em especial ao meu colega e amigo fernando quintela pela paixão pelo campo À toda equipe do programa da pós-graduação de biologia de ambientes aquáticos continentais funcionários técnicos e todas as pessoas que colaboraram para a existência desse programa À toda equipe do laboratório de ictiologia professor joão vieira pela disponibilidade do laboratório professora marlise bemvenuti pelos dados cedidos para a execução desse trabalho moresco pela experiência e pelos momentos de descontração lulinha pelas saídas no taim e também pela convivência na sala de trabalho artioli pelos ensinamentos e norteamentos na área da ictiologia gilson pela disposição e por momentos de muita sabedoria michelle pelos conselhos e por me tranqüilizar nas horas mais conflitantes burns por clarear e direcionar a fase final desse trabalho débora valéria baiano lameiro thaís e essa gurizada nova que ta graduação enfim todas as pessoas que de algum modo me deixaram sentir à vontade no ambiente de trabalho Á todo quadro funcional da furg ao professor david da motta marques iph pelos dados do peld cedidos para e execução desse trabalho ao motorista piloto e guia de campo antônio principalmente pela tranqüilidade durante as saídas no taim À minha família pelo apoio conforto e segurança para as minhas atitudes.

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i sumÁrio a lista de figuras b lista de tabelas c resumo d abstract 1 introdução 2 material e métodos 2.1 descrição das áreas do estudo 2.1.1 lagoas do sistema hidrológico do taim sht 2.1.2 lagoa mirim 2.1.3 descrição das coletas 2.1.4 análises dos dados 3 resultados 3.1 composição de espécies e abundância 3.2 diversidade 3.3 composição de tamanho e recrutamento 3.4 variação espaço-temporal ii iv v vi 01 04 05 05 05 06 06 08 08 08 09 10 3.5 os peixes dominantes no sht e suas relações com fatores ambientais 11 4 discussão 4.1 diversidade e abundância 4.2 dominância específica e estrutura de tamanho 4.3 parâmetros abióticos 5 considerações finais 6 referências bibliográficas 13 13 16 18 19 20

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ii a lista de figuras figura 1 local de estudo sistema hidrológico do taim e margem nordeste da lagoa mirim rio grande do sul brasil i ­ lagoa mirim ii ­ sistema hidrológico do taim sht a ­ lagoa flores b ­ lagoa nicola c ­ lagoa jacaré d ­ lagoa mangueira e ­ alemão f ­ capilha 28 figura 2 rede picaré com 9 metros de extensão 2,4 metros de altura malha de 13 milímetros nas extremidades e 5 milímetros no centro e na porção inferior da rede utilizada no arraste de praia para a coleta dos peixes no sistema hidrológico do taim e margem nordeste da lagoa mirim rio grande do sul brasil 29 figura 3 abundância total log10x+1 ic-95 dos peixes capturados nos seis pontos de coleta entre março de 2004 e fevereiro 2005 flo flores nic nicola jac jacaré man mangueira ale alemão e cap capilha 30 figura 4 a curva acumulada do número esperado de espécies e[s em relação ao número total de indivíduos coletados em cada lagoa segundo a técnica de rarefação sanders 1968 b e[s ic-95 para um tamanho amostral hipotético de 899 indivíduos em cada lagoa 31 figura 5 valores médios ic 95 da diversidade shannon ­ h riqueza de espécies rarefação ­ e[s e equitatividade buzas-gibson ­ e h/s da assembléia de peixes nas lagoas do sht e na lagoa mirim 32 figura 6 composição de tamanho dos indivíduos coletados nas lagoas do sistema hidrológico do taim e em dois pontos da margem nordeste da lagoa mirim 33 figura 7 captura por unidade de esforço por classe de tamanho cpue-ct das espécies de peixes dominantes capturadas a ­ lagoa mirim b ­ lagoas do sistema hidrológico do taim 34 figura 8 variação temporal da abundância média de peixes log10 x+1 ic95 nas diferentes lagoas amostradas entre março de 2004 e fevereiro de 2005 flo flores nic nicola jac jacaré man mangueira cap capilha e ale alemão 35 figura 9 variação mensal da temperatura superficial da água em °c linha contínua e da concentração de oxigênio dissolvido em mg/l linha tracejada nos seis locais de coleta entre março de 2004 e fevereiro de 2005 flo flores nic nicola jac jacaré man mangueira ale alemão e cap capilha 36 figura 10 variação mensal da profundidade linha contínua e da transparência da água linha tracejada nos seis locais de coleta entre março de 2004 e fevereiro de 2005 flo flores nic nicola jac jacaré man mangueira ale alemão e cap capilha 37

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iii figura 11 diagrama de ordenamento resultante da análise multivariada da similaridade no padrão geral da composição de espécies e abundância dessas espécies dominantes entre as lagoas do sht as letras referem-se aos locais f flores n nicola j jacaré m mangueira a alemão e c capilha e os números aos 12 meses do ano 1 janeiro 2 fevereiro 3 março 4 abril 5 maio 6 junho 7 julho 8 agosto 9 setembro 10 outubro 11 novembro e 12 dezembro 38 figura 12 representação gráfica dos resultados da análise canônica de correspondência cca aplicada as 10 espécies de peixes dominantes no sht a ordenamento da relação de cada espécie em relação as variáveis ambientais temperatura da água oxigênio dissolvido e profundidade e transparência da água no ponto de coleta o grau de correlação de cada variável ambiental com as espécies é indicada pelo comprimento das setas e a correlação entre as mesmas é indicada pelo posicionamento ângulos entre as setas os códigos das espécies são asteig astyanax eigenmanniorum bryihe bryconamericus iheringii cheibi cheirodon ibicuhiensis cheint c interruptus cyaalb cyanocharax alburburnus hyplue hyphessobrycon luetkenii jenmul jenynsia multidentata odomir odontesthes mirinensis olijen oligosarcus jenynsii plapla platanichthys platana b ordenamento da relação de cada amostra em relação às variáveis ambientais identificadas em primavera-verão círculos pretos e outono-inverno círculos brancos cada amostra ponto representa a média numérica cinco arrastos em cada local f flores n nicola j jacaré m mangueira em cada mês março/2004 a fevereiro/2005 39 figura 13 variação entre as amostras dos parâmetros abióticos transparência da água cm temperatura da água oc oxigênio dissolvido mg/l e profundidade cm empregados na análise do cca o tamanho dos círculos é proporcional aos valores observados para cada parâmetro com valores menores correspondendo aos valores menores e vice-versa sendo que o posicionamento dos círculos segue o mesmo ordenamento do cca na figura 12 por exemplo os maiores valores de temperatura foram observados na primavera-verão porção inferior do quadro enquanto que os menores valores foram observados no outono-inverno 40

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iv b lista de tabelas tabela 1 classificação em ordem filogenética das espécies de peixes coletadas nas lagoas do sistema hidrológico do taim flores nicola jacaré mangueira e em dois pontos da lagoa mirim alemão e capilha 41 tabela 2 número total de indivíduos e de espécies coletadas nos seis locais de coleta entre março de 2004 e fevereiro de 2005 42 tabela 3 importância relativa baseada na frequência de ocorrência fo e abundância numérica percentual pn dos peixes capturados com arrasto de praia mensal nas 4 lagoas do sistema hidrológico do taim flores nicola flores jacaré e mangueira e em 2 pontos da margem nordeste da lagoa mirim entre março de 2004 e fevereiro de 2005 legenda rank 1 abundante e frequente 2 abundante e pouco frequente 3.frequente e pouco abundante e 4.pouco abundante e pouco frequente 43 tabela 4 resultados da anova 2-vias aplicada a variação da abundância dos peixes indivíduos por arrasto em relação aos fatores local e tempo os valores de abundância foram transformados usando log10 x+1 44 tabela 5 resultados da análise post-hoc newman-keuls p 0.05 aplicada a variação mensal de abundância indivíduos por arrasto 45 tabela 6 valores médios e respectivos desvios padrão de transparência em cm transp profundidade em cm prof temperatura em °c temp e oxigênio dissolvido em mg/l od encontrados nos diferentes locais de coleta durante o período amostral 46 tabela 7 resultados da análise de correspondência canônica cca baseado na abundância relativa log10cpue+1 das 10 espécies de peixes dominantes no sistema hidrológico do taim 47

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v c resumo o sistema hidrológico do taim sht e a lagoa mirim são ambientes de extrema relevância para a manutenção da biodiversidade do complexo lagunar patos-mirim visando suprir a carência de informações ecológicas sobre a ictiofauna dessa região esse trabalho compara a abundância e riqueza de espécies das assembléias de peixes nas 4 lagoas do sht flores nicola jacaré e porção norte da mangueira e na margem nordeste da lagoa mirim capilha e alemão os peixes foram coletados mensalmente entre março/2004 e fevereiro/2005 através de 5 arrastos de praia nas margens de cada lagoa com rede tipo picaré diferenças nas abundâncias entre os locais de coleta foram testadas através de análise de variância de uma via enquanto a comparação da riqueza de espécies entre as lagoas foi realizada através da técnica de rarefação que leva em conta as diferenças nas capturas e número amostral um total de 26.218 indivíduos e 49 espécies foi capturado houve diferença significativa na abundância entre os locais de coleta f[5 344 6,72 p<0,00001 sendo que os peixes foram mais abundantes nas lagoas do sht do que nos pontos de coleta da lagoa mirim newman-keuls teste p<0,05 as espécies dominantes na sht foram cyanocharax alburnus jenynsia multidentata bryconamericus iheringii hyphessobrycon luetkenii platanichthys platana e cheirodon cyanocharax interruptus enquanto na mirim foram dominantes platanichthys platana odontesthes mirinensis alburnus cyphocharax voga e astyanax fasciatus o número de espécies registrado em cada lagoa foi 39 jacaré 37 nicola 31 flores 26 mangueira 23 capilha e 22 alemão a comparação da riqueza através da rarefação confirmou a tendência de maior riqueza nas lagoas do sht do que na região estudada da mirim a maior abundância e riqueza de espécies no sht pode estar relacionada com a maior heterogeneidade de hábitats devido principalmente a presença de macrófitas aquáticas os maiores valores de abundância encontrados nos meses mais quentes estão relacionados ao período de recrutamento das espécies palavras-chave abundância diversidade ictiofauna lagoas sazonalidade.

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vi d abstract the taim hydrological system sht and mirim lagoon are environments of extreme importance for the maintenance of biodiversity in the patos-mirim lagoon complex aiming to address the lack of ecological information on the ichthyofauna of this region this study compares the abundance and species richness of assemblages of fish in ponds of 4 sht flores nicola jacaré and mangueira northern portion and the northeast margin of mirim lagoon capilha and alemão fish were collected monthly between march/2004 and february/2005 trawls through 5 of beach on the shores of each lake with network type sting differences in abundance between the sites of collection were tested using analysis of variance one way while the comparison of species between the lakes was performed by the technique of rarefaction which takes into account the differences in catches and sample number a total of 26,218 individuals and 49 species were caught significant difference in abundance between the sites of collection f [5 344 6.72 p <0.00001 and the fish were more abundant in the lagoons of sht than the points of collection of mirim lagoon newman-keuls test p <0.05 the dominant species in sht were cyanocharax alburnus jenyns multidentata bryconamericus iheringii hyphessobrycon luetkenii platanichthys platani and cheirodon interruptus while in mirim cyanocharax alburnus were dominant platanichthys plantains odontesthes mirinensis fashionable and cyphocharax astyanax fasciatus the number of species recorded in each pond was 39 jacaré 37 nicola 31 flowers 26 hose 23 capilha and 22 alemão a comparison of richness through rarefaction confirmed the trend of higher richness in lakes of sht than in the studied region of the mirim the highest abundance and species richness in sht may be related to the greater heterogeneity of habitat due to presence of aquatic macrophytes the highest values of abundance found in the warmer months are related to the period of recruitment of species key-words abundance diversity fish fauna lagoons seasonality.

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1 1 introdução a formação da região costeira do rio grande do sul rs ocorreu em função dos movimentos de transgressão e regressão do mar nos últimos milhares de anos dando origem ao maior complexo lagunar da américa do sul formado pelas lagoas dos patos e mirim abrange uma área de aproximadamente 14.000 km² villwock 1987 figura 1 na sua extremidade sul esse complexo lagunar é formado pela lagoa mirim esta região contém ecossistemas valiosíssimos por sua biodiversidade sua capacidade de regulação hídrica a beleza de suas paisagens e atrativos turísticos seeliger kjerfve 2001 as lagoas costeiras estão presentes em toda a extensão da zona litorânea do rs assim como em grande parte da região costeira do território brasileiro esteves 1998 na bacia de drenagem da lagoa mirim encontramse outras lagoas costeiras de diferentes tamanhos tais como as lagoas mangueira flores caiubá nicola jacaré entre outras menores o estabelecimento de unidades de conservação na década de 70 e 80 como a reserva biológica do mato grande a Área de relevante interesse ecológico pontal dos latinos e pontal dos santiago e a estação ecológica do taim esec-taim nas proximidades da lagoa mirim evidenciam a relevância ecológica dessa região nessa importante região do sul do brasil situa-se o sistema hidrológico do taim sht que possui aproximadamente 2.254 km2 e é composto por vários subsistemas motta marques et al 1997 o subsistema norte é composto pela lagoa caiubá lagoa das flores e o banhado do maçarico este último com um canal de ligação com a lagoa nicola localizada no interior da estação ecológica do taim esec-taim a influência hidrológica desse subsistema sobre o banhado é mínima o subsistema do banhado é o banhado propriamente dito e é caracterizado por baixas velocidades superficiais devido à existência de macrófitas aquáticas sendo que sua saída de água ocorre em direção à lagoa mirim pelas comportas no extremo norte atualmente desativadas e constantemente abertas o subsistema sul é formado pela lagoa mangueira e sua bacia de contribuição a união do subsistema sul com o banhado é realizada através do canal junto a br-471 por escoamento

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2 concentrado e da interface lagoa-banhado por escoamento difuso motta marques et al 1997 historicamente a região sul do sistema patos-mirim onde está inserido o sht vem sofrendo o impacto da perda de hábitats naturais e o uso da água para o cultivo de arroz e existem indícios de que sua fauna original vem sendo alterada por exemplo na década de 70 foi construída uma eclusa no canal são gonçalo que faz a comunicação das águas da lagoa mirim na sua porção norte com a lagoa dos patos a fim de evitar a entrada de águas salobras oriundas do estuário da lagoa dos patos para o interior da lagoa mirim que serve como fonte hídrica para a irrigação do arroz cultivado na região e também para a pecuária outros impactos como a ocorrência de espécies de peixes exóticos também poderia representar um risco para a fauna nativa da região troca 2009 por exemplo garcia et al 2004 capturaram em ambiente natural da lagoa mirim quatro espécies de carpas exóticas que são cultivadas na região em outras regiões do mundo como na bacia do mississipi eua o estabelecimento dessas carpas ocasionou enormes prejuízos ambientais e para a fauna nativa moyle light 1996 também recentemente vem causando preocupação o possível efeito de espécies invasoras como o mexilhão-dourado que vem avançando com rapidez desde seu aparecimento em 1998 no norte da lagoa dos patos delta do guaíba para o sul do estado no ano de 2005 burns et al 2006a registrou a presença do mexilhãodourado no canal são gonçalo que liga o sistema patos-mirim e já no ano seguinte essa espécie foi registrada na esec-taim burns et al 2006b nos locais em que se estabeleceu via de regra essa espécie ocasionou sérios impactos e prejuízos para o homem e para a biota nativa darrigran 2002 nesse contexto de aumento da pressão antrópica e seus múltiplos impactos sobre o complexo lagunar patos-mirim especialmente na sua extremidade sul seeliger costa 2003 torna-se premente a necessidade de estudos ecológicos sobre a fauna dessa região especialmente em relação à rica ictiofauna na localidade malabarba 1989 da qual pouco se conhece sobre sua biologia e ecologia embora a lagoa mirim e o sht possuam uma destacada relevância como fonte hídrica refúgio para a biota nativa e fonte de alimento e renda para o homem através da atividade pesqueira poucos

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3 estudos foram realizados até o momento no sentido de descrever a composição de peixes nesses ambientes e seu atual estado de conservação os trabalhos científicos disponíveis na literatura sobre a ictiofauna das lagoas do sht são ainda escassos sendo basicamente restritos a descrições de novas espécies buckup 1981 reis 1983 de dieta alimentar moresco bemvenuti 2005 listas de ocorrência de espécies buckup malabarba 1983 grosser et al 1994 garcia et al 2006 artioli no prelo 2008 esta lacuna vem sendo preenchida desde a implementação do sítio 7 do programas ecológicos de longa duração peld em 1999 o qual vem realizando um programa sistemático de coletas de peixes ao longo de toda a região providenciado um importante banco de dados sobre a biologia e a ecologia das espécies neste sistema as lacunas de conhecimento sobre a ictiofauna na lagoa mirim são ainda maiores e atualmente existe uma forte carência de estudos sobre a composição e ecologia da ictiofauna que habita a lagoa mirim como os parâmetros que caracterizam a estrutura da suas assembléias de peixes tais como diversidade riqueza de espécies e equitatividade abundância relativa composição de tamanho padrões de recrutamento e relações com os fatores ambientais as referências na literatura sobre os peixes dessa região são restritas a uma breve descrição da pesca artesanal machado 1976 piedras 1994 garcez botero 2005 aspectos da taxonomia bemvenuti 1995a b sobre a alimentação de peixes-rei piedras pouey 2005 e sobre a estrutura das assembléias de peixes na lagoa mangueira artioli 2008 essa carência de informações causa preocupação já que o conhecimento de processos ecológicos básicos são aspectos primordiais para o entendimento da dinâmica de uma comunidade biológica representando um passo imprescindível no adequado gerenciamento do ecossistema e seus recursos naturais renováveis uma meta comum em estudos de ecologia de comunidades é encontrar padrões de distribuição e abundância das espécies e determinar os fatores responsáveis pelos padrões hoeinghaus et al 2003 miranda mazzoni 2003 begon et al 2006 lugendo et al 2007 a ausência desse conhecimento pode representar um entrave importante na conservação da biodiversidade e no gerenciamento dos recursos pesqueiros no sht e na lagoa mirim.

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4 nesse contexto o objetivo geral dessa dissertação é contribuir para o avanço do conhecimento sobre a fauna de peixes que ocorre nas lagoas do sht e na margem nordeste da lagoa mirim um maior conhecimento da variação espacial e temporal da estrutura dessas populações e suas relações com fatores ambientais poderão subsidiar futuras ações de conservação da ictiofauna nativa e gerenciamento da pesca nessa importante região do sul do brasil 2 material métodos as séries inéditas de dados biológicos e abióticos sobre a ictiofauna das lagoas do sistema hidrológico do taim sht e da margem nordeste da lagoa mirim utilizadas nesse trabalho foram obtidas dos bancos de dados do programa peld ­ taim sob responsabilidade do laboratório de ictiologia da furg os peixes foram coletados entre março de 2004 e fevereiro de 2005 na zona litorânea em seis pontos de amostragem quatro localizados nas principais lagoas do sht lagoa das flores nicola jacaré e porção norte da lagoa mangueira e dois pontos de coleta na margem nordeste da lagoa mirim alemão e capilha figura 1 as lagoas escolhidas do sht fazem parte dos estudos realizados por cerca de 10 anos pelo programa peld ­ taim visando comparação com ambientes adjacentes ao sht foram escolhidos os dois pontos na lagoa mirim aproximadamente na mesma coordenada longitudinal das lagoas do sht.

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5 2.1 descrição das áreas do estudo 2.1.1 lagoas do sistema hidrológico do taim sht as lagoas do sistema hidrológico do taim sht corresponde a um conjunto interligado de áreas alagáveis de água doce na forma de banhados e lagoas associadas situado na planície costeira do rio grande do sul entre o oceano atlântico e a lagoa mirim 32° 20 33° s e 52° 20 52° 45 w figura 1 engloba o ecossistema do sht o qual foi classificado como unidade de conservação pelo decreto federal nº 92.963 de 1986 um conjunto variado de hábitats naturais tais como praias oceânicas dunas campos matas lagoas e principalmente banhados e alagados motta marques et al 2002 a área das lagoas do sht varia conforme o nível de água já que se tratam de lagoas rasas e interligadas seja diretamente por canais flores nicola e jacaré ou indiretamente por zonas de banhado mangueira às demais lagoas do estudo as lagoas de menor tamanho nesse estudo são jacaré 1,5 km de largura x 1,7 km de extensão e nicola 1,5 km de largura x 1,7 km de extensão a lagoa flores possui uma extensão de 9 km e uma largura média de 1,2 km a lagoa mangueira a maior no sht possui uma forma alongada com 92 km de comprimento cerca de 2 e 6 km de largura e profundidade média oscilando entre 1,5 e 6 metros delaney 1965 a lagoa jacaré teve um declínio acentuado no volume da água durante os dois últimos meses de coleta janeiro e fevereiro/2005 não sendo possível o acesso para realização das coletas nesse período a seca nesse período foi evidenciada não somente na região de estudo como também em outras lagoas da zona sul do estado como a lagoa do peixe que praticamente secou no verão de 2005 2.1.2 lagoa mirim a bacia da lagoa mirim engloba 3.750 km² entre os paralelos 31° e 34° de latitude sul e entre os meridianos 51° e 55° de longitude oeste ministério dos transportes 2002 a metade oeste da bacia ocupa 18 do território uruguaio e a outra metade faz parte do brasil seeliger kjerfve 2001 essa

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