Dissertação Caroline Igansi

 

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Dissertação Caroline Igansi

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universidade federal do rio grande instituto de ciências biológicas pós-graduação em biologia de ambientes aquáticos continentais i influência da variação hidrológica e da luminosidade na composição e estrutura do componente herbáceo em uma floresta paludosa no extremo sul do brasil caroline igansi duarte orientadora ioni gonçalves colares co-orientadora sonia marisa hefler rio grande 2012

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ii universidade federal do rio grande instituto de ciências biológicas pós-graduação em biologia de ambientes aquáticos continentais influência da variação hidrológica e da luminosidade na composição e estrutura do componente herbáceo em uma floresta paludosa no extremo sul do brasil aluna caroline igansi duarte orientadora ioni gonçalves colares co-orientadora sonia marisa hefler dissertação apresentada ao programa de pós-graduação em biologia de ambientes aquáticos continentais como requisito parcial para a obtenção do título de mestre em biologia de ambientes aquáticos continentais rio grande 2012

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iii agradecimentos À universidade federal do rio grande pela oportunidade de realizar o curso de pós-graduação ao sesu/mec pela concessão da bolsa de estudos reuni À professora ioni gonçalves colares pela orientação amizade e por me ensinar a olhar a floresta por um ângulo no qual as plantas herbáceas são evidenciadas e tem sua importância reconhecida além disso sou grata pelas oportunidades e ensinamentos durante esse tempo de convivência que contribuíram muito para minha formação À professora sonia marisa hefler pela co-orientação amizade consideração e confiança que sempre demonstrou por mim por despender várias horas muitas vezes após o horário de expediente de trabalho para me ajudar na identificação das plantas aos estagiários que em algum momento me ajudaram seja no trabalho de campo guilherme johnny deloir lidiane santos lidiane silveira e lucinara na inclusão do material no herbário karine e lucinara ou ainda com palavras de incentivo e descontração renan agradeço especialmente aos meus amigos e companheiros inseparáveis johnnyldo johnny acunha e lucinara alave pelo apoio irrestrito e por me acompanhar nas jornadas de campo seja no frio no calor com macacão furado apertado ou grande demais À minha paciente amiga daia daiane kafer pelo incentivo apoio e companheirismo principalmente nos momentos mais tensos À minha amiga mirian bicho que sempre se fez presente com palavras de otimismo e descontração aos professores claudete abreu claudia giongo ioni colares luciana canêz sonia hefler ubiratã jacobi e aos técnicos eonice lacerda e guilherme ceolin da matéria botânica pelo apoio e compreensão durante os momentos finais da redação da dissertação aos professores da pós-graduação pelos conhecimentos transmitidos durante o curso Às professoras andréa konrath e ana maria azambuja da silva pela ajuda nas análises estatísticas aos professores jean budke e ubiratã jacobi por terem aceitado compor a banca avaliadora e pelas possíveis sugestões ao manuscrito.

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iv agradeço também ao bira prof ubiratã jacobi pela amizade e por ser a primeira pessoa no meio acadêmico a acreditar em mim e no meu trabalho ao daniel pelo amor dedicação companheirismo e compreensão que temos um com o outro por estar sempre ao meu lado disposto a encarar todos os desafios na vida aos meus pais pelo amor incentivo e pela compreensão nos momentos em que estive ausente À minha irmã camila que sempre me ajudou e apoiou na vida e longo de todo o mestrado não poderia ter sido diferente aos outros integrantes da família pelo carinho e incentivo.

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v there is a natural tendency to overemphasize the dominant vegetation of forests trees which is understandable considering that a forest is delineated from other vegetation types by the prevalence of trees this overemphasis is unfortunate however because it ignores a component the herbaceous layer whose ecological importance to the forest ecosystem is quite disproportionate to its minimal biomass and limited visibility in the landscape frank s gilliam

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vi resumo neste estudo analisamos a estrutura e a composição do componente herbáceo e suas relações com as variações hidrológicas e as condições de luminosidade em uma floresta paludosa no sul do brasil para tanto foram alocadas 32 unidades amostrais ua de 1m2 onde realizamos a identificação e estimativa da cobertura das espécies herbáceas em quatro períodos que correspondem as fases hidrológicas seca e inundada simultaneamente foram efetuadas medidas de profundidade d água e radiação fotossinteticamente ativa par em cada ua foram identificadas 42 espécies distribuídas em 22 famílias nos períodos estudados os valores de riqueza de espécies s diversidade de shannon h e o equabilidade de pielou j não diferiram entre os períodos amostrados as espécies com maior valor de importância foram lemna valdiviana phil e spirodela intermedia w.koch na fase inundada e boehmeria cylindrica l sw na fase seca uma análise de correspondência ca permitiu evidenciar diferenças na composição florística entre os períodos que correspondem aos extremos de cada fase hidrológica enquanto que uma análise de correspondência canônica cca indicou associação entre as 19 espécies mais frequentes com a profundidade d água no primeiro eixo e a par no segundo eixo o coeficiente de spearman indicou correlações significativas p<0,05 para 89,5 dessas espécies com a profundidade ou a par a associação da maioria dessas espécies foi negativa com profundidade d água 42,1 e positiva para a incidência luminosa 36,8 verificamos que as diferentes condições hidrológicas e de luminosidade contribuem para a distribuição e coexistência de espécies resultando no incremento na riqueza específica palavras-chave microsítio seco microsítio inundado fotossinteticamente ativa diversidade de espécies e área úmida hidrófita radiação

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vii abstract we have analyzed in the present study the structure and composition of the herbaceous component and its relations to hydrological variations and luminosity conditions in a swamp forest from brazil extreme south for that 32 sampling units su measuring 1m2 were allocated where we have realized the identification and estimation of herbaceous species cover during the periods corresponding to hydrological phases dry and flooding simultaneously photosynthetic active radiation par and water depth measures were made in each su forty-two species were identified distributed into 22 families during the studied periods species richness s values shannon index h and pielou equability j did not differed during the sampling periods species with greater importance value were lemna valdiviana phil and spirodela intermedia w.koch during flooding hydrological phase and boehmeria cylindrica l sw during dry hydrological phase correspondence analysis ca allowed to evidence differences in floristic composition among the periods corresponding to each hydrological phase extremes in the other hand a correspondence canonical analysis cca indicated an association among the 19 most frequent species considering water depth in the first axis and par in the second axis spearman`s coefficient has demonstrated significant correlations p<0.05 for 89.5 of these most frequent species with depth or par the association with water depth was negative for most of these species 42.1 and positive for light incidence 36.8 we have verified that different hydrological and luminosity conditions contribute to species distribution and coexistence resulting in the increment of specific richness keywords dry microsite flooded microsite hydrophyte photosynthetic active radiation species diversity and wetland

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viii sumÁrio lista de tabelas ix lista de figuras x introduÇÃo geral 1 referências bibliográficas 7 artigo 10 título do artigo e autores 11 abstract 12 introdução 13 material e métodos 14 resultados 19 discussão 29 referências bibliográficas 34

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ix lista de tabelas tabela 1 dados ambientais em quatro períodos do ano na floresta paludosa da estrada velha extremo sul do brasil 21 tabela 2 indicadores de diversidade do componente herbáceo considerando duas escalas em quatro períodos do ano na floresta paludosa da estrada velha extremo sul do brasil s riqueza específica h Índice de diversidade de shannon-wiener j equabilidade de pielou 21 tabela 3 parâmetros estimados para as espécies herbáceas em quatro períodos na floresta paludosa da estrada velha extremo sul do brasil fb forma biológica a anfíbia e emergente f flutuante s submersa t terrestre absoluta fa frequência absoluta vi valor ca cobertura de importância 23 tabela 4 coeficientes de correlação de spearman rs entre a profundidade d água e radiação fotossinteticamente ativa par para as plântulas na floresta e 19 espécies mais frequentes bem como da estrada velha extremo sul paludosa brasil 28

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x lista de figuras introduÇÃo geral fig.1 diferentes fases hidrológicas na floresta da estrada velha sul do brasil imagem do mesmo local 5 fig.2 floresta da estrada velha extremo sul do brasil durante o período alagado a Área com microsítios secos e inundados b parcela com microsítio seco e inundado 6 artigo fig.1 localização da área de estudo no município de rio grande estado do rio grande do sul brasil 15 fig.2 representação esquemática da distribuição das unidades amostrais na floresta paludosa da estrada velha extremo sul do brasil 16 fig.3 profundidade d água na floresta paludosa da estrada velha e as taxas de precipitação e evaporação referente ao período de estudo no município do rio grande extremo sul do brasil os asteriscos representam os meses em que foi realizada a amostragem da vegetação 20 fig.4 análise de correspondência ca ordenação das espécies em relação aos períodos de amostragem na floresta paludosa da estrada velha extremo sul do brasil abreviatura da nomenclatura das espécies abras=adenostemna brasilianum aphi=alternanthera philoxeroides axos=axonopus sp bcyl=boehmeria cylindrica ealb=eclipta alba ebon=eleocharis bonariensis egig=equisetum giganteum epan=eryngium pandanifolium hbon=hydrocotyle bonariensis hcos=hygrophila costata lval=lemna validiviana lca=lilaeopsis carolinensis lper=luziola peruviana ohir=oplismenus hirtelus pgla peperomia glabella phyd=polygonum hydropiperoides sint=spirodela intermedia thas=tarenaya hassleriana tdiu tripogandra diurética e plan=plântulas 25

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xi fig.5 análise de correspondência canônica cca diagramas de ordenação das parcelas de acordo com a abundância das espécies e variáveis ambientais na floresta paludosa da estrada velha extremo sul do brasil a ordenação das parcelas em função da profundidade d água e da par b representação das parcelas de acordo com a presença de lâmina d água c ordenação das 19 espécies mais frequentes em função da profundidade d água e da par abreviatura da nomenclatura das espécies abras=adenostemna brasilianum aphi=alternanthera philoxeroides axos=axonopus sp bcyl=boehmeria cylindrica ealb=eclipta alba ebon=eleocharis bonariensis egig=equisetum giganteum epan=eryngium pandanifolium hbon=hydrocotyle bonariensis hcos=hygrophila costata lval=lemna validiviana lca=lilaeopsis carolinensis lper=luziola peruviana ohir=oplismenus hirtelus pgla peperomia glabella phyd=polygonum hassleriana hydropiperoides tdiu sint=spirodela tripogandra intermedia e thas=tarenaya diurética plan=plântulas 27

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1 introduÇÃo geral as florestas paludosas desempenham importante papel em muitos processos ecológicos tais como regulação e proteção dos recusos hidricos shimada et al 2006 captação de carbono atmosférico posa et al 2011 e habitat para espécies especializadas ivanauskas et al 1997 marques et al 2003 essas florestas ocorrem em planícies de inundação às margens de cursos d água ou ainda em terrenos com depressão onde a saturação hídrica do solo deve-se ao afloramento da água do lençol freático ivanauskas et al 1997 em função da sua ocorrência restrita a solos hidromórficos são considerados ecossistemas naturalmente fragmentados com distribuição normalmente em forma de manchas associadas a outras formações florestais ou campestres ou ainda isoladas antropicamente por agricultura ou pecuária teixeira e assis 2009 as florestas paludosas são caracterizadas por alta heterogeneidade temporal e espacial souza e martins 2005 isso pode ser justificado pela ocorrência de inundações periódicas ou sazonais urquhart 2004 shimada et al 2006 teixeira et al 2011 além disso é comum no interior dessas florestas a presença de diferenças microtopográficas as quais podem conferir mudanças espaciais no padrão de drenagem condicionando a formação de mosaicos de microsítios que incluem porções onde o solo é seco e outras porções mais baixas permanente ou sazonalmente inundadas toniato et al 1998 teixeira e assis 2009 em áreas úmidas incluindo florestas paludosas o estabelecimento da vegetação é fortemente regulado por fatores como a frequência intensidade e duração dos eventos de inundação harms et al 1980 isso porque o alagamento determina a diminuição da troca gasosa entre o solo e o ar dessa forma o oxigênio é rapidamente consumido e surgem gases como nitrogênio gás carbônico hidrogênio e amônia e outros compostos que podem atingir níveis tóxicos para as plantas nessas condições dependendo das adaptações das espécies e da duração do período de inundação tanto a germinação das sementes quanto o desenvolvimento das plantas podem ser afetados mitsch e gosselink 2000 nesse sentido as variações espaciais das condições hidrológicas do solo já foram descritas como condicionantes de diferenças florísticas e estruturais para o componente arbóreo em florestas paludosas ivanauskas et al 1997 loures et al 2007 teixeira e assis 2009 teixeira et al 2011 no que se refere à comunidade herbácea a

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2 presença de microsítios secos poderia determinar o estabelecimento de espécies menos tolerantes à saturação hídrica da mesma forma microsítios com diferentes graus de inundação poderiam permitir o estabelecimento desde espécies consideradas anfíbias até as exclusivamente aquáticas além disso assim como acontece em áreas úmidas não florestais é possível que a alternância entre fases secas e alagadas determine mudanças temporais na estrutura do componente herbáceo casanova e brock 2000 alterações no padrão de abertura do dossel também podem conferir diferentes condições microambientais no interior de florestas paludosas segundo teixeira et al 2011 as inundações frequentes tendem a causar instabilidade ao substrato provocando a queda de árvores e consequentemente a abertura de clareiras já souza e martins 2005 sugerem que a presença de várias clareiras de pequeno diâmetro pode ser uma característica comum ao dossel de formações florestais paludosas considerando que as condições de luminosidade no interior da floresta dependem fortemente da arquitetura da copa e da densidade de árvores do dossel jennings et al 1999 é possível que nessas florestas ocorra uma grande variabilidade nas condições de incidência luminosa mudanças na qualidade e quantidade da luminosidade podem gerar respostas nas espécies herbáceas florestais pois a maioria dessas plantas apresenta algum nível de limitação por esse fator ambiental whigham 2004 sendo assim alguns estudos indicam um efeito positivo da maior incidência luminosa na diversidade e abundância do componente herbáceo hart e chen 2008 tinya et al 2009 härdtle et al 2003 vockenhuber et al 2011 nos estudos realizados em florestas no brasil frequentemente é sugerida a associação entre a diversidade e estrutura do componente herbáceo e a luminosidade bernacci 1992 záchia 2006 costa 2006 inácio e jarenkow 2008 citadini-zanette et al 2011 no caso de inácio e jarenkow 2008 a obtenção de fotografias hemisféricas revelou dossel descontinuo sendo assim os autores sugeriram que possivelmente uma maior incidência luminosa foi determinante para que os valores de riqueza porte e cobertura das espécies herbáceas fossem mais elevados no interior dessa floresta do que em outras formações florestais da região nos últimos anos vários estudos têm sido realizados em florestas paludosas no brasil buscando um maior conhecimento destes ambientes entretanto a maioria é direcionada ao componente arbóreo entre eles podem ser citados os de ivanauskas et al 1997 toniato et al 1998 marques et al 2003 dorneles e waechter 2004 teixeira e assis 2005 teixeira e assis 2009 teixeira et al 2011 enquanto que estudos sobre o componente herbáceo são mais escassos cabendo destacar o de záchia e waechter 2011 realizado no parque nacional da lagoa do peixe sul do brasil no

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3 qual foi analisada a diferenciação espacial do componente herbáceo-arbustivo em floresta arenosa e paludosa de forma geral em florestas tropicais e subtropicais os estudos que buscam compreender os padrões de diversidade e estrutura das comunidades vegetais estão direcionados principalmente ao componete arbóreo müller e waechter 2001 záchia 2006 costa 2006 inácio e jarenkow 2008 citadini-zanette et al 2011 no entanto para a melhor compreensão da dinâmica florestal são necessários estudos que privilegiem os diversos componentes inclusive herbáceo o qual embora represente apenas uma pequena fração da biomassa florestal contribui consideravelmente para a diversidade e funções essenciais a esses ecossistemas whigham 2004 gilliam 2007 segundo gentry e dodson 1987 as espécies herbáceas e subarbustivas contribuem com 33 a 52 da riqueza específica nas florestas tropicais enquanto que as árvores representaram somente de 15 a 22 das espécies além disso alguns estudos sugerem um importante papel das espécies herbáceas para a ciclagem de nutrientes gilliam 2007 whigham 2004 pois as folhas dessas plantas frequentemente apresentam maior teor de nutrientes e se decompõem mais rápido do que as folhas da vegetação lenhosa gilliam e roberts 2003 as espécies herbáceas apresentam grande sensibilidade a variações ambientais podendo responder por meio de alterações na riqueza específica e nos padrões estruturais da comunidade costa 2006 neste sentido vários fatores ambientais podem interferir na dinâmica dessas plantas dentre eles destacam-se a microtopografia bettye 1984 diferenças topográficas em maior escala costa 2006 fertilidade do solo hutchinson et al 1999 small e mccarthy 2005 luminosidade no sub-bosque inácio e jarenkow 2008 e sazonalidade mcewan e muller 2011 sendo assim as florestas paludosas por serem dotadas de alta heterogeneidade ambiental determinada sobretudo conforme já mencionado pela variabilidade das condições hidrológicas e de incidência luminosa oferecem uma boa oportunidade para investigar como os gradientes ambientais e a sazonalidade pode influenciar a estrutura e composição do componente herbáceo.

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4 floresta de restinga paludosa da estrada velha a floresta de restinga paludosa da estrada velha está localizada no município de rio grande 32º07 s 52º09 w no extremo sul da planície costeira do brasil e representa um local com muitas das características que vêm sendo mencionadas para outras florestas paludosas no brasil como exemplo deve ser destacado as variações hidrológicas que determinam períodos nos quais algumas áreas dentro da floresta fiquem alagadas e outros períodos em que mesmas áreas podem apresentar solo seco fig 1 além disso pequenas variações topográficas também são evidenciadas como condicionantes de microsítios com diferentes condições hidrológicas no período em que a floresta sofre alagamento fig 2 a floresta da estrada velha vem sendo alvo de alguns estudos como o de ricardo 2010 que avaliou a estrutura do componente arbóreo e suas relações com fatores edáficos já quintela et al 2007 estudou a composição da assembléia de peixes durante o período de alagamento nesta floresta destacando a importância de locais com predominância de espécies herbáceas aquáticas como refúgio de predadores para algumas das espécies identificadas além disso o uso diferenciado do habitat por representantes da herpetofauna também foi evidenciado por quintela et al 2011 considerando que o estudo do componente herbáceo pode contribuir para a compreensão da dinâmica da floresta da estrada velha bem como de outras florestas paludosas gerando subsídios para o manejo e a conservação desses ecossistemas o presente estudo apresentado em forma de artigo foi realizado a fim de se atingir o seguinte objetivo analisar a estrutura e a composição do componente herbáceo e suas relações com as variações hidrológicas e as condições de luminosidade em uma floresta paludosa no sul do brasil.

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