Dissertação Maurício Beaux

 

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Dissertação Maurício Beaux

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ministÉrio da educaÇÃo universidade federal do rio grande furg pÓs-graduaÇÃo em biologia de ambientes aquÁticos continentais laboratÓrio de ecologia de vertebrados terrestres aspectos ecológicos das taxocenoses de serpentes e lagartos na zona costeira do extremo sul brasileiro maurício beux dos santos dissertação apresentada ao programa de pós-graduação em biologia de ambientes aquáticos continentais para obtenção do título de mestre em biologia de ambientes aquáticos continentais rio grande julho de 2011

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mistÉrio da educaÇÃo universidade federal do rio grande furg pÓs-graduaÇÃo em biologia de ambientes aquÁticos continentais laboratÓrio de ecologia de vertebrados terrestres aspectos ecológicos das taxocenoses de serpentes e lagartos na zona costeira do extremo sul brasileiro aluno maurício beux dos santos orientador alexandro marques tozetti rio grande julho de 2011 i

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dedico este trabalho aos meus pais jorge nunes do santos e neiva beux dos santos pelo apoio incondicional ii

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argadecimentos ao amigo e orientador alexandro marques tozetti pelo constante incentivo e apoio na realização de trabalhos bem como na busca por novos horizontes agradeço a ti não apenas pela grande ajuda na elaboração desta dissertação mas em tudo que se refere ao engrandecimento pessoal sendo um exemplo de atitude ao grande amigo e colega mauro cesar lamim martins de oliveira e família estou em rio grande há seis anos e vocês sempre estiveram por perto obrigado pelos momentos de descontração e apoio aos técnicos do laboratório de ecologia de vertebrados terrestres tatiane francis e elis a organização e ajuda de vocês tornaram tudo mais fácil aos muitos alunos de graduação que ajudaram na coleta de dados em especial alexandre e lucas a ajuda de vocês foi imprescindível para este trabalho À carolina da silva peixoto sempre por perto quando precisei e marcel lucas gantes aos meus pais jorge nunes dos santos e neiva beux dos santos e irmãos claudia beux dos santos roduyt da rosa e fernando beux dos santos por sempre apoiarem as minhas decisões mesmo quando as mesmas pareciam incabíveis ou custosas sempre tive a necessidade de olhar com meus próprios olhos e caminhar com minhas próprias pernas mas sei que sempre estiveram olhando por mim e caminhando a meu lado aos órgãos financiadores cnpq fapergs e capes pelo apoio financeiro na realização deste trabalho e pela bolsa de mestrado iii

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sumÁrio 1 introdução geral 1 2 objetivo geral 4 3 referências bibliográficas 5 4 capitulo 1 diversidade e uso do ambiente por serpentes e lagartos em ambientes costeiros do extremo sul brasileiro 10 abstract 10 resumo 11 introdução 11 material e métodos 12 Área de estudo 12 trabalho de campo 14 manipulação marcação e tomada de dados 14 análise dos dados 15 resultados 16 serpentes 16 lagartos 20 discussão 24 referências bibliográficas 26 5 capitulo 2 o papel dos fatores abióticos na atividade de serpentes no extremo sul brasileiro 31 abstract 33 introdução 34 material e métodos 35 Área de estudo 35 coleta de dados 36 iv

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análise de dados 37 resultados 38 discussão 41 referências bibliográficas 43 6 capitulo 3 ­ o papel dos fatores abióticos e da heterogeneidade de habitat sobre a atividade de lagartos no extremo sul brasileiro 48 abstract 50 introdução 51 material e métodos 53 Área de estudo 53 coleta de dados 53 manipulação marcação e tomada de medidas 54 análise dos dados 54 resultados 55 discussão 60 referências bibliográficas 62 7 anexos anexo i instruções aos autores para publicação no periódico biota neotrópica 67 anexo ii instruções aos autores para publicação no periódico herpetological journal 76 anexo iii instruções aos autores para publicação no periódico journal of herpetology 79 anexo iv listas de espécies de serpentes utilizadas para a análise de similaridade 86 anexo v listas de espécies de lagartos utilizadas para a análise de similaridade 90 v

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anexo vi espécies de serpentes registradas em ambientes de dunas e restinga no município do rio grande zona costeira sul do rio grande do sul brasil 93 anexo vii espécies de lagartos registradas em ambientes de dunas e restinga no município do rio grande zona costeira sul do rio grande do sul brasil 96 anexo viii ­ artigo vinculado à dissertação publicado durante o curso oliveira m.c.l.m santos m.b tozetti a.m 2010 leptodactylus latrans criolla frog predation herpetological review v 41 p 475-475 97 anexo ix ­ artigo vinculado à dissertação publicado durante o curso santos m.b oliveira m.c.l.m verrastro l.v tozetti a.m 2010 playing dead to stay alive deathfeigning in liolaemus occipitalis squamata liolaemidae biota neotropica online edição em inglês v 10 p bn03110042010 98 anexo x ­ artigo vinculado à dissertação publicado durante o curso martins l.s gonçalves t.p oliveira m.c.l.m santos m.b tozetti a.m 2011 odontophrynus maisuma snc canibalism herpetological review v 42 p 97-97 104 anexo xi ­ artigo vinculado à dissertação publicado durante o curso santos m.b huckembeck s bergmann f.b tozetti a.m 2010 comportamento alimentar aquático de liophis jaegeri günther 1858 serpentes dipsadidae em cativeiro biota neotropica online edição em inglês v 10 p bn02510042010 106 vi

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introduÇÃo geral uma das importantes contribuições dos estudos de história natural é a possibilidade de descrever onde estão os organismos e o que fazem em seus respectivos ambientes greene 1994 ainda que descritivos tais estudos são fundamentais para o reconhecimento de padrões ecológicos bem como de seus mecanismos causais sendo o alicerce do conhecimento ecológico ricklefs 2003 apesar do recente crescimento no número de estudos herpetológicos realizados no brasil di-bernardo et al 2007 há ainda uma grande defasagem quanto ao nível de conhecimento quanto as espécies de serpentes e lagartos brasileiras em relação aquelas do hemisfério norte ou austrália por exemplo di-bernardo et al 2007 seigel collins 1993 com isso os répteis da região neotropical têm contribuído muito menos do que peixes pequenos mamíferos e aves para a formulação de hipóteses relativas à ecologia de comunidades di-bernardo et al 2007 os répteis latu sensu compõem um grupo com 9.300 espécies das quais 5.461 são lagartos e 3.315 serpentes uma diversidade superior a de outros vertebrados como anfíbios e mamíferos uetz 2011 suas espécies ocupam os mais diferentes ambientes incluindo desertos savanas florestas ambientes aquáticos de água doce marinhos e zonas próximas ao círculo ártico pough et al 1998 o brasil é o segundo país em número de espécies de répteis sendo superado apenas pela austrália com 864 espécies registradas uetz 2011 no que diz respeito aos squamata são conhecidas 241 espécies de lagartos e 371 espécies de serpentes para o brasil bérnils 2010 parte da enorme riqueza de espécies se deve à grande extensão territorial brasileira e à variedade de biomas que o país abriga a distribuição espacial e temporal destas espécies responde a uma série de elementos bióticos como a competição pianka 1989 a predação connel 1975 begon et al 2007 e a fatores históricos wiens 1977 em última análise a estruturação das taxocenoses de répteis 1

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respondem aos fatores abióticos como a amplitude térmica do ambiente marques 1998 di-bernardo et al 2007 e seu regime de chuvas martins oliveira 1998 por serem ectotérmicos os répteis apresentam capacidade limitada de se estabelecer em determinadas regiões dependendo de suas condições climáticas lillywhite 1987 tais limitações podem fazer com que ainda que presente em certo habitat as espécies apresentem padrões de atividade e/ou densidade populacional diferentes das observadas em outras regiões van sluys et al 2010 boa parte dos estudos sobre comunidades de répteis no brasil demonstrou associações entre o clima e sua atividade e g marques 1998 oliveira martins 2001 hartmann et al 2002 marques et al 2002 valdujo et al 2002 maciel et al 2003 de um modo geral eles apontam que em grande parte da região tropical a umidade é o principal fator associado às variações na atividade de serpentes e lagartos a qual aumenta nos meses mais chuvosos oliveira martins 2001 devido ao fato de que nos trópicos as estações são marcadas predominantemente pela variação no regime das chuvas a pluviosidade seria o principal determinante dos picos de atividade de ectotérmicos tendo a temperatura pouca variação sazonal e.g henderson et al 1979 strüssmann sazima 1993 martins oliveira 1998 santos-costa 2003 no entanto no hemisfério sul sob latitudes superiores a 23° o regime de chuvas passa a não ser tão demarcado as chuvas são distribuídas de modo quase que uniforme ao longo do ano enquanto a temperatura sofre acentuadas variações sazonais maluf 2000 assim nesta região do brasil e em especial o estado do rio grande do sul a temperatura seria considerada o principal fator a influenciar a variação sazonal na atividade de ectotérmicos winck et al 2007 a possibilidade de avaliar os padrões de atividades de serpentes e lagartos ao longo do território brasileiro é limitada pela distribuição desuniforme com que os 2

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estudos disponíveis se distribuem há uma concentração de estudos nas regiões norte centro-oeste e sudeste mais especificamente em ambientes florestais e no cerrado e.g cunha nascimento 1978 zimmermann rodrigues 1990 sazima haddad 1992 strüssmann sazima 1993 martins oliveira 1998 colli et al 2002 marques sazima 2004 bernarde abe 2006 sawaya et al 2008 no rio grande do sul alguns estudos abordaram a região pampiana winck et al 2007 planalto das araucárias di-bernardo 1998 zanella cechin 2006 depressão central santos et al 2005 e a região litorânea norte maciel et al 2003 bujes verrastro 2006 havendo lacunas consideráveis para os extremos oeste e sul do estado os ambientes predominantes do extremo sul do país como os banhados e os campos litorâneos se inserem nessa lacuna a região não conta com estudos herpetológicos baseados em amostragens regulares apesar da pequena complexidade estrutural desses habitats e.g cobertura vegetal não estratificada e pouco heterogênea os banhados e campos costeiros de um modo geral apresentam elevados níveis de produtividade ringuelet 1962 widholzer 1986 comparáveis aos de uma floresta tropical ricklefs 2003 por esse motivo apresentam potencialidade para abrigar um grande número de espécies de répteis a necessidade de estudos é reforçada pela forte pressão antrópica que esses habitats vêm sofrendo originalmente o estado possuía 5,3 milhões de hectares de áreas úmidas klamt et al 1985 dos quais restaram pouco mais de 100 mil hectares carvalho ozório 2007 todavia o desenvolvimento de estudos herpetológicos nos campos litorâneos do extremo sul se justifica não apenas pelos níveis de ameaça a que estes estão submetidos a associação desses habitats de áreas úmidas à campos dunas costeiras e formações de restinga propiciam condições favoráveis ao estabelecimento de espécies com diferentes características ecológicas não obstante as características únicas dos ambientes de dunas e restinga influenciadas pelo clima subtropical úmido 3

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podem fornecer dados preciosos para a compreensão da ecologia de serpentes e lagartos neotropicais objetivo geral o presente estudo teve como objetivo caracterizar a comunidade de répteis mais especificamente serpentes e lagartos em ambientes costeiros do extremo sul brasileiro o estudo foi desenvolvido no município do rio grande rio grande do sul foram comparadas as taxocenoses de répteis em 1 campos litorâneos associados aos cordões de dunas e 2 formações arbustivas de restinga as comunidades desses ambientes foram comparadas quanto à diversidade riqueza e abundância relativa de espécies e ao padrão de atividade de suas espécies esta dissertação está estruturada em três capítulos os quais correspondem a artigos a serem submetidos à publicação o primeiro diversidade e uso do ambiente por serpentes e lagartos em ambientes costeiros do extremo sul brasileiro será submetido à biota neotropica anexo i o segundo o papel dos fatores abióticos na atividade de serpentes no extremo sul brasileiro será submetido ao periódico herpetological journal anexo ii e o terceiro o papel dos fatores abióticos e da heterogeneidade de habitat sobre a atividade de lagartos no extremo sul brasileiro será submetido ao periódico journal of herpetology anexo iii os capítulos já se encontram formatados de acordo com as normas das revistas o que inclui tabulação fonte e número de páginas entre outros itens a única exceção foi a manutenção do idioma em português todas as revistas exigem o inglês durante o desenvolvimento da dissertação foram elaborados estudos paralelos que resultaram em publicações por serem todos eles vinculados à dissertação os mesmos são apresentados nos anexos viii ix x e xi 4

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referÊncias bibliogrÁficas begon m townsend c.r harper j.l 2007 ecologia de indivíduos a ecossistemas 4ª ed artmed porto alegre bernarde p.s abe a.s 2006 a snake community at espigão do oeste rondônia southwestern amazon brazil south american journal of herpetology 12 102113 bujes c.s verrastro l 2006 thermal biology of liolaemus occipitalis squamata tropiduridae in the coastal sand dunes of rio grande do sul brazil brazilian journal of biology 66 3 945-954 carvalho a.b.p ozório c.p 2007 avaliação sobre os banhados do rio grande do sul brasil revista de ciências ambientais canoas 12 0-13 colli g.r bastos r.p araújo a.f.b 2002 the character and dynamics of cerrado herpetofauna in the cerrados of brazil ecology and natural history of a neotropical savanna oliveira p.s marquis r.j eds pp 223-241 columbia university press new york connel j.h 1975 some mechanisms producing structure in natural communities a model and evidence from field experiments in ecology and evolution of communities cody m.l diamond j.m eds pp 460 490 harvard univ press cambridge cunha o.r nascimento f.p 1978 ofídios da amazônia x as cobras da região leste do pará publicações avulsas do museu paraense emílio goeldi 31 1-218 di-bernardo m 1998 história natural de uma comunidade de serpentes da borda oriental do planalto das araucárias rio grande do sul brasil tese de doutorado universidade estadual paulista rio claro sp di-bernardo m borges-martins m oliveira r.b pontes g.m.f 2007 taxocenoses de serpentes de regiões temperadas do brasil in herpetologia no brasil ii l.b 5

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nascimento m.e oliveira eds pp 222-263 sociedade brasileira de herpetologia belo horizonte greene h.w 1994 systematics and natural history foundations for understanding and conserving biodiversity am zool 341 48-56 hartmann m.t del grande m.l gondim m.j mendes m.c marques o.v.a 2002 reproduction and activity of the snail-eating snake dipsas albifrons colubridae in the southeastern atlantic forest of brazil studies on neotropical fauna and environ 372 111-114 henderson r.w dixon j.r soini p 1979 resource partitioning in amazonian snake communities milwakee public museum contribution on biology and geology 22:1-11 klamt e kämpf n schneider p 1985 solos de várzea no estado do rio grande do sul boletim técnico n 04 ufrgs porto alegre 42p lillywhite h.b 1987 temperature energetics and physiological ecology in snakes ecology and evolutionary biology seigel r.a collins r.a novak s.s eds pp 422-477 macmillan publ co new york maciel a.p di-bernardo m hartz s.m oliveira r.b pontes g.m.f 2003 seazonal and daily activity patterns of liophis poecilogyrus serpentes colubridae on the north coast of rio grande do sul brazil amphibia-reptilia 24 189-200 maluf j.r.t 2000 nova classificação climática do estado do rio grande do sul revista brasileira de agrometeorologia 81 141-150 marques a.a.b fontana c.s vélez e bencke g.a schneider m reis r.e 2002 lista das espécies da fauna ameaçadas de extinção no rio grande do sul fzb/mct pucrs/pangea porto alegre publicações avulsas fundação zoobotânica 52p marques o.a.v sazima i 2004 história natural dos répteis da estação ecológica 6

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juréia-itatins in estação ecológica juréia-itatins ambiente físico flora e fauna marques o.a.v duleba w eds pp 257-277 holos editora ribeirão preto marques o.a.v 1998 composição faunística história natural e ecologia de serpentes da mata atlântica na região da estação ecológica juréia-itatins tese de doutorado instituto de biociências usp são paulo sp 135p martins m oliveira m.e 1998 natural history of snakes in forests of the manaus region central amazonia brazil herpetological natural history 62 78-150 oliveira m.e martins m 2001 when and where to find a pitviper activity patterns and habitat use of a lancehead bothrops atrox in central amazonia brazil herpetological natural history 82 101-110 pianka e.r 1989 latitudinal gradients in species diversity trends in ecology and evolution 4 223 pough f.h andrews r.m cadle j.e savitzky a.h wells k.d 1998 herpetology prentice hall new jersey 577p ricklefs r.e 2003 economia da natureza 5rd ed guanabara koogan rio de janeiro 503p ringuelet r.a 1962 rasgos faunísticos de las reservas naturales de la provincia de buenos aires physis 2364 83-92 santos t.g kopp k.a trevisan r cechin s.z 2005 répteis do campus da universidade federal de santa maria rs brasil biota neotropica 51 1-8 santos-costa m.c 2003 história natural das serpentes da estação científica ferreira penna floresta nacional de caxiuanã melgaço pará brasil tese de doutorado instituto de biociências pontifícia universidade católica do rio grande do sul porto alegre 87p sawaya r.j marques o.a.v martins m 2008 composition and natural history of a cerrado snake assemblage at itirapina são paulo state southeastern brazil 7

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biota neotropica 82 129-151 sazima i haddad c.f.b 1992 répteis da serra do japi notas sobre história natural in história natural da serra do japi ecologia e preservação de uma área florestal no sudeste do brasil morellato l.p.c ed pp 212-231 editora da unicamp fapesp campinas seigel r.a collins j.t 1993 snakes ecology behavior new york mc graw-hill inc 414p strüssmann c sazima i 1993 the snake assemblage of the pantanal at poconé western brazil faunal composition and ecological summary studies on neotropical fauna and environment 283 157-168 uetz 2011 the reptile database link de acesso http www.reptile-database.org acesso em 24/03/2011 valdujo p.h nogueira c.c martins m 2002 ecology of bothrops neuwiedi pauloensis serpentes viperidae crotalinae in the brazilian cerrado journal of herpetology 36:169-176 van sluys m martelotte s.b kiefer m.c rocha c.f.d 2010 reproduction in neotropical tropidurus lizards tropiduridae evaluating the effect of environmental factors on t torquatus amphibia-reptilia 312010 117-126 widholzer f 1986 banhados do rio grande do sul riocell porto alegre 40p wiens j.a 1977 on competition and variable environments american scientist 65 590-597 winck g.r santos t.g cechin s.z 2007 snake assemblage in a disturbed grassland enviroment in rio grande do sul state southern brazil population fluctuations of liophis poecilogyrus and pseudablabes agassizii annales zoologici fennici 44 321-332 zanella n cechin s.z 2006 taxocenose de serpentes no planalto médio do rio 8

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