Dissertação Pablo Guimarães

 

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Dissertação Pablo Guimarães

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relaÇÕes entre fitoplÂncton bacterioplÂncton e caracterÍsticas da Água em um ambiente subtropical do extremo sul do brasil lagoa mirim pablo santos guimarÃes rio grande março de 2011 1

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universidade federal do rio grande instituto de ciências biológicas programa de pós-graduação em biologia de ambientes aquáticos continentais relaÇÕes entre fitoplÂncton bacterioplÂncton e caracterÍsticas da Água em um ambiente subtropical do extremo sul do brasil lagoa mirim dissertação apresentada ao programa de pós-graduação em biologia de ambientes aquáticos continentais do instituto de ciências biológicas universidade federal do rio grande furg como requisito para a obtenção do título de mestre em biologia de ambientes aquáticos continentais pablo santos guimarães rio grande março de 2011 2

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orientador prof.º dr danilo giroldo instituto de ciências biológicas universidade federal do rio grande furg co-orientadora marinês garcia instituto de biologia universidade federal de pelotas ufpel 3

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sumário agradecimentos resumo abstract 1 introdução 2 objetivo 3 artigo a ser submetido ao periódico freshwater biology 3.1 3.2 introdução material e métodos 5 6 7 8 12 13 15 16 16 19 20 20 21 21 23 23 38 43 53 53 54 3.2.1 Área de estudo 3.2.2 coleta e análise de campo 3.2.3 análise em laboratório 3.2.3.1 3.2.3.2 3.2.3.3 3.2.3.4 3.3 3.4 3.5 3.6 resultados discussão referêcia bibliográfica anexo fitoplâncton contagem de bactérias clorofila-a carboidratos e nutrientes dissolvidos análises estatísticas 3.6.1 espécies registradas em mev 3.6.2 normas do periódico freshwater biology 4

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agradecimentos -ao prof dr danilo giroldo pela orientação paciência disponibilidade e por possibilitar a execução deste trabalho -a prof dr.a marinês garcia que neste último ano colaborou como banca do projeto com as identificações de diatomáceas e com as aulas de biologia de diatomáceas -À capes por financiar este trabalho com uma bolsa e ao cnpq pelo suporte financeiro -aos amigos e colegas armando vieira zezé luís fabrício guilherme helena e pedro que em são carlos sp colaboraram no laboratório com identificações e análises e com estadia e companheirismo -ao prof dr paulo abreu do instituto de oceanologia da furg por disponibilizar laboratório e material nas contagens de bactérias -aos companheiros de laboratório savênia bonoto miriam bicho lucas maria daniele senna tchana brandolt e layanna zigiotto pelo convívio no laboratório viagens a disciplina de diatomáceas em pelotas e pela companhia em congressos -À turma do ppg biologia de ambientes aquáticos que ingressou no curso em 2009 em especial aqueles que me acompanham desde a graduação felipe mauro maurício raquel e sabrina -aos amigos angelina laís marcelo lorena mitchel stephanie raphael silvana vinícius e atbio 2010 pelos momentos de descontração -À minha noiva cínthia que sempre esteve ao meu lado insentivando ouvindo os desabafos das horas difíceis e colhendo os frutos das boas horas e à sua família que especialmente este ano foram muito importantes -À minha família berço dos meus valores exemplo que sempre segui na vida e profissão foram e sempre serão muito importantes 5

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resumo a excreção de carboidratos incrementa a diversidade microbiana em sistemas aquáticos promovendo associações entre algas e micro-organismos heterotróficos este trabalho tem o objetivo de caracterizar os carboidratos de um ponto amostral da lagoa mirim rs brasil e relacioná-los com variáveis ambientais e comunidades fito e bacterioplanctônicas e durante um ano de coleta no momento da coleta foram tomadas as seguintes medidas profundidade temperatura da água potencial hidrogeniônico ph condutividade e a transparência do disco de secchi os dados meterológicos velocidade média do vento precipitação total insolação total e nebulosidade média foram obtidos junto ao instituto nacional de metereologia para o município de santa vitória do palmar as espécies fitoplanctônicas abundantes foram identificadas a partir de amostras concentradas em rede de plâncton de 20 µm e fixadas com formol 4 a análise quantitativa do fitoplâncton e do bacterioplâncton foi realizada a partir de amostras integrais fixadas com lugol 0,3 o teor de clorofila foi determinado por espectrofotometria após extração em metanol absoluto a análise dos nutrientes inorgânicos cloreto brometo nitrato fosfato e sulfato e dos carboidratos dissolvidos foi realizada por cromatografia iônica de alta performance com detecção por amperometria pulsada carboidratos e condutividade nutrientes a influência ambiental sobre o fitoplâncton bacterioplâncton e sobre a composição dos carboidratos dissolvidos foi estabelecida por uma análise de componentes principais foram identificados 134 táxons fitoplanctônicos divididos em 9 classes sendo que chlorophyceae apresentou maior riqueza embora bacillariophyceae e cyanophyceae tenham tido maior densidade a representatividade destas classes se deve principalmente às diatomáceas cêntricas aulacoseira muzzanensis e às cianobactérias filamentosas p limnetica e p cf contorta o período entre dezembro e março foi o que apresentou a maior densidade fitoplanctônica enquanto setembro foi o mês de menor densidade a concentração de carboidratos acompanhou o padrão da comunidade fitoplanctônica exceto nos meses mais quentes dezembro e janeiro quando houve um aumento na densidade bacteriana não foram identificados açúcares livres apenas polissacarídeos extracelulares eps cujos componentes mais representativos foram glucose 31,65 manose/xylose 20,6 ribose 13,87 arabinose 8,9 e ácido galacturônico 8,12 estes açúcares podem ser relacionados às classes mais abundantes pela comparação com dados da literatura a ribose é relacionada à decomposição de material intracelular em ambientes naturais e seu acúmulo ocorreu após o maior pico de crescimento fitoplanctônico entre os meses de março e julho a comunidade fitoplanctônica relacionada principalmente com a temperatura condutividade fosfato e insolação teve forte correlação positiva com a comunidade bacteriana o que indica a associação entre estes dois grupos estes resultados corroboram a idéia de que os carboidratos dissolvidos liberados pelo fitoplâncton têm um papel chave na associação entre fitoplâncton e bactérias palavras-chave microalgas polissacarídeos bactérias subtropical Água doce 6

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abstract phytoplankton release of carbohydrate enhances microbial diversity promoting associations between algae and heterotrophic organisms this work aimed to characterize the dissolved carbohydrates from a sample point in merin lagoon rs brazil besides to find their relationships with environmental parameters and phyto/bacterioplankton communities during one year conductivity ph temperature depth and water transparency were evaluated during the sampling while insolation cloudiness precipitation and wind intensity were obtained from national institute of metereology for santa vitória do palmar city near to the sampling site qualitative analyses of phytoplankton were carried out in 4 formalin fixed samples obtained from 20 µm plankton net concentration quantitative analysis of phytoplankton and bacterioplankton was performed on 3 lugol fixed samples chlorophyll content was performed by spectrophotometry after methanol extraction dissolved anions chloride bromide nitrate phosphate and sulphate and carbohydrates analysis were performed by ion chromatography coupled to pulsed amperometry carbohydrate and conductivity anions detection the environmental influence on phytoplankton bacterioplankton and carbohydrate were evaluated by a principal component analysis we identified 134 phytoplanktonic taxa owned by 9 classes and chlorophyceae showed the highest richness although baccilariophyceae and cyanophyceae showed the highest densities however these classes are essentially represented by centric diatoms aulacoseira cf muzzanensis and filamentous cyanobacteria p limnetica and p cf contorta the highest phytoplanktonic density was found among december and march while september was the lowest one carbohydrate concentration was correspondent to phytoplanktonic density except in the warmer months december and january when bacterial density was increased only extracellular polysaccharides eps were found whose main components were glucose 31,65 mannose/xylose 20,6 ribose 13,87 arabinose 8,9 and galacturônic acid 8,12 these sugars can be related to the abundant phytoplanktonic classes if compared to literature ribose is related to intracellular material decomposition and it was only found after the highest phytoplanktonic peak among march and july phytoplanktonic density was related mainly to temperature conductivity phosphate insolation and bacterial density reinforcing the associating between these communities such results corroborate key role of carbohydrates in the phyto/bacterioplankton association keywords microalgae polysaccharide bacteria subtropical freshwater 7

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1 introduÇÃo o fitoplâncton as macrófitas aquáticas e o microfitobentos são responsáveis pela maior parte da produção de carbono orgânico em ambientes aquáticos tanto na fração particulada cop como dissolvida cod estima-se que cerca de 90 da produção primária marinha global seja derivada da atividade do fitoplâncton biersmith benner 1998 lourenço 2006 já em ambientes de água doce a produção primária fitoplanctônica varia muito nos diferentes ambientes forsberg 1985 sendo que a tendência geral é uma maior produtividade em regiões tropicais em comparação às temperadas lewis 1990 os carboidratos compõem uma importante fração da biomassa produzida pelo fitoplâncton no entanto esta porcentagem depende da espécie de microalga estágio de crescimento em que se encontra e de condições ambientais urbani et al 2005 estes compostos são produzidos diretamente pela fotossíntese e podem ser excretados para o meio extracelular contribuindo para o cod ou ainda podem compor as reservas energéticas intracelulares e as paredes celulares bem como fornecerem energia para a síntese de proteínas lipídeos e ácidos nucléicos myklestad 1995 myklestad børsheim 2007 os carboidratos são em geral o mais importante componente do carbono orgânico dissolvido cod gremm kaplan 1997 cheng kaplan 2001 e é representado por monossacarídeos e dissacarídeos livres oligossacarídeos e polissacarídeos extracelulares os carboidratos extracelulares têm sido alvo de diversos estudos devido ao seu significado ecológico em ambientes aquáticos principalmente quando assumem a forma de cápsulas mucilaginosas entre as funções biológicas da mucilagem estão a regulação da flutuação prevenção da predação pelo zooplâncton retirada rápida de metais traços diminuindo a toxicidade destes para as algas e captura 8

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e reserva de nutrientes reynolds 2007 além disso a excreção destes compostos incrementa a diversidade microbiana em sistemas aquáticos principalmente pela associação entre algas e outros organismos heterotróficos estas associações frequentemente têm os polissacarídeos extracelulares eps como compostos chave servindo como substrato para bactérias heterotróficas freire-nordi vieira 1998 giroldo vieira 2005 giroldo vieira paulsen 2005a giroldo ortolano vieira 2007 dellamano-oliveira colombo-corbi vieira 2007 fizeram um estudo sobre a relação entre carboidratos dissolvidos e algas fitoplanctônicas abundantes no reservatório de barra bonita são paulo brasil que constatou que entre os carboidratos dissolvidos aproximadamente 90 estavam na forma polimérica polissacarídeos e oligossacarídeos e apenas 10 na forma livre os eps acompanharam a dinâmica das espécies mais abundantes e foram compostos principalmente por ramnose galactose arabinose e fucose estudos que relacionam a produção de carboidratos com a dinâmica das populações fitoplanctônicas são bastante raros inclusive na região subtropical brasileira onde se encontra a estação ecológica do taim a estação ecológica do taim abriga um grande número de espécies da fauna e flora nativa e que no entanto recebe muitas influências das áreas agrícolas principalmente arrozais presentes na região kurtz et al 2003 como contribuição ao conhecimento da comunidade fitoplanctônica da lagoa mirim pérez odebrecht 2005 fizeram um estudo qualitativo e quantitativo da estrutura da comunidade fitoplanctônica entre 1998 e 1999 e um monitoramento das condições abióticas condutividade e temperatura durante este mesmo período foram encontrados ao todo 153 táxons de 8 classes diferentes quanto ao número de espécies 9

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a classe chlorophyceae foi a mais importante seguida por bacillariophyceae cyanophyceae e euglenophyceae por outro lado o estudo apontou para bacillariophyceae como a classe mais abundante para a lagoa mirim enquanto chlorophyceae apresentou a maior riqueza de espécies as diatomáceas predominaram na primavera enquanto as cianobactérias foram mais abundantes no verão e outono flôres moreira-filho ludwig 1999a flôres moreira-filho ludwig 1999b ludwig et al 2004 comunidades fitoplanctônicas como a da lagoa mirim sofrem variações dentro de ciclos anuais pois mudanças sazonais em parâmetros como a velocidade do vento precipitação insolação e nebulosidade podem modificar fatores físicos químicos e biológicos da água figueredo giani 2001 por sua vez diferentes espécies de fitoplâncton reagem de formas diferentes a estas variações na água e desta forma a comunidade fitoplanctônica sofre flutuações qualitativas ou quantitativas conforme estas variações sazonais reynolds 2007 por outro lado ambientes estáveis podem favorecer algumas espécies que se tornaram mais abundantes ou até mesmo dominantes em determinadas condições ambientais sem a ocorrência de perturbação as espécies dominantes/abundantes persistem diminuindo a riqueza de espécies devido à exclusão competitiva connell 1978 sommer et al 1993 consideram que para a estabilidade na comunidade fitoplanctônica ser identificada ela deve seguir três critérios 1 no máximo três espécies devem contribuir com pelo menos 80 do total de biomassa 2 a dominância destas espécies deve durar ao menos duas semanas e 3 não deve haver variação significativa na biomassa total durante este período nos últimos anos diversos estudos têm defendido classificações fitoplanctônicas que considerem não só características estruturais mas também características 10

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funcionais caracterizadas por diferentes estratégias de sobrevivência sensibilidade e tolerância esta classificação é sensível a variações ambientais principalmente a eutrofização mas também a flutuações sazonais mais curtas como estratificação e disponibilidade de nutrientes reynolds et al 2002 padisák et al 2006 salmaso padisák 2007 padisák crossetti naselli-flores 2009 segundo esta classificação morfo-funcional todos os organismos flagelados são separados em quatro grupos a partir de seu potencial mixotrofico ou autotrófico e em sua característica estrutural 1 os flagelados mixotróficos coloniais fmc que inclui organismos da classe chrysophyceae 2 flagelados mixotróficos unicelulares fmu que inclui euglenophyceae 3 dinophyceae cryptophyceae unicelulares chrysophyceae fau e raphidophyceae flagelados autotróficos incluindo prasinophyceae e algumas chlorophyceae e 4 flagelados autotróficos coloniais fac que inclui algumas chlorophyceae salmaso pádisak 2007 andrade 2009 as cyanophyceae e bacillariophyceae são dividas em dois grupos cada uma ambos baseados em caracteristicas estruturais a primeira é dividida em cianobacterias filamentosas cyf e coloniais cyc e as diatomáceas são classificadas em diatomaceas cêntricas dic e penadas dip as zygnematophyceae xanthophyceae e as demais chlorophyceae são divididas em três grupos distintos 1 cocóides verdes e outras unicelulares cvu 2 coloniais/cenobiais verdes e outras coloniais cvc e 3 verdes e outras filamentosas vfi salmaso pádisak 2007 andrade 2009 apesar de já terem sido publicados trabalhos acerca das relações entre fatores ambientais e comunidades fitoplanctônicas da lagoa mirim nenhum deles relaciona estas comunidades com a concentração de carboidratos encontrados no local até porque a maioria dos estudos com carboidratos é feita em cultivos e com microalgas isoladas dellamano-oliveira colombo-corbi vieira 2007 sendo assim este 11

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trabalho tem o objetivo de contribuir com o preenchimento desta lacuna caracterizando os carboidratos da lagoa mirim e relacionando-os com as espécies fitoplanctônicas dominantes e com parâmetros físicos e químicos da água bem como meterológicos as variações e relações identificadas neste trabalho contribuirão para entender a influência da composição de carboidratos nas associações específicas ou não entre algas e organismos heterotróficos vinculadas aos carboidratos excretados pelo fitoplâncton essas relações têm importante significado na produtividade do sistema cuja análise detalhada pode contribuir com informações relevantes para o entendimento do processo de excreção de carboidratos e do funcionamento da lagoa mirim 2 objetivo o objetivo geral deste trabalho é analisar as relações entre os carboidratos dissolvidos as comunidades fito e bacterioplanctônicas e as características da água em um ponto amostral da lagoa durante um ano de estudo os objetivos específicos são 1 identificar as espécies fitoplanctônicas dominantes 2 determinar as variações temporais dos parâmetros físicos e químicos da água e 3 caracterizar quantitativamente e qualitativamente os carboidratos dissolvidos na água 12

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3 artigo a ser submetido ao periÓdico freshwater biology fator de impacto 2,861 relaÇÕes entre fitoplÂncton bacterioplÂncton e caracterÍsticas da Água em um ambiente subtropical do extremo sul do brasil lagoa mirim guimarães p.s.1 zigiotto l.2 garcia m.3 dellamano-oliveira m j.4 vieira a a h.4 giroldo d.5 1 programa de pós-graduação em biologia dos ambientes aquáticos continentais instituto de ciências biológicas universidade federal de rio grande av italia km 8 rio grande rs brasil 96201-900 pablo_s_guimaraes@yahoo.com.br 2 instituto de ciências biológicas universidade federal de rio grande av italia km 8 rio grande rs brasil 96201-900 3 instituto de biologia universidade federal de pelotas rua gomes carneiro 1 centro pelotas rs brasil 96010-610 4 programa de pós-graduação em ecologia dos recursos naturais da universidade federal de são carlos via washington luis km 235 são carlos sp brasil 13565-905 5 laboratório de botânica criptogâmica instituto de ciências biológicas universidade federal de rio grande av italia km 8 rio grande rs brasil 96201-900 dmbgirol@furg.br título resumido fitoplancton bacterioplâncton e carboidratos dissolvidos na lagoa mirim keywords microalgae polysaccharide bacteria subtropical freshwater 13

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abstract 1 phytoplankton release of carbohydrate enhances microbial diversity promoting associations between algae and heterotrophic organisms 2 this work aimed to characterize the dissolved carbohydrates from a sample point in merin lagoon rs brazil besides to find their relationships with environmental parameters and phyto/bacterioplankton communities during one year 3 we identified 134 phytoplanktonic taxa owned by 9 classes and chlorophyceae showed the highest richness although baccilariophyceae and cyanophyceae showed the highest densities 4 these classes are essentially represented by centric diatoms aulacoseira cf muzzanensis and filamentous cyanobacteria planktolyngbya limnetica and planktolyngbia cf contorta 5 the highest phytoplanktonic density was found among december and march while september was the lowest one 6 carbohydrate concentration was correspondent to phytoplanktonic density except in the warmer months december and january when bacterial density was increased 7 only extracellular polysaccharides eps were found whose main components were glucose 31,65 mannose/xylose 20,6 ribose 13,87 arabinose 8,9 and galacturônic acid 8,12 8 phytoplanktonic density was related mainly to temperature conductivity phosphate insolation and bacterial density reinforcing the associating between these communities 9 our results corroborate key role of carbohydrates in the phyto/bacterioplankton association 14

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3.1 introdução os carboidratos compõem uma importante fração da biomassa produzida pelo fitoplâncton urbani et al 2005 tanto no carbono orgânico particulado cop quanto no dissolvido cod biersmith benner 1998 a excreção destes compostos incrementa a diversidade microbiana em sistemas aquáticos principalmente pela associação entre algas e outros organismos heterotróficos estas associações frequentemente têm os polissacarídeos extracelulares eps como compostos chave servindo como substrato para bactérias heterotróficas freire-nordi vieira 1998 giroldo vieira 2005 giroldo vieira paulsen 2005a giroldo ortolano vieira 2007 além disso diversas funções ecológicas têm sido atribuídas aos eps como regulação da flutuação prevenção da predação pelo zooplâncton retirada rápida de metais traços diminuindo a toxicidade destes para as algas e captura e reserva de nutrientes reynolds 2007 no entanto a produção de eps depende da espécie de microalga estágio de crescimento em que se encontra e de condições ambientais urbani et al 2005 desta forma o carbono orgânico dissolvido cod de um ambiente aquático varia quantitativamente e qualitativamente dependendo principalmente das espécies abundantes e/ou dominantes dellamano-oliveira colombo-corbi vieira 2007 da mesma forma os fatores físico-químicos podem influenciar nestas variações visto que interferem diretamente na fotossíntese e na distribuição sazonal da comunidade fitoplanctônica myklestad 1995 myklestad børsheim 2007 embora já tenham sido publicados muitos trabalhos acerca das variações sazonais das comunidades fitoplanctônicas flore moreira-filho ludwig 1999a flore moreira-filho ludwig 1999b pérez bonilla martínez 1999 gonzalez pérez 2002 ludwig et al 2004 pérez odebrecht 2005 ou mesmo enfocando a produção 15

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