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auf galapagos wurden vor einigen jahren treibjagden auf die ziegen veranstaltet sie wurden auch von hubschraubern aus beschossen in viereinhalb jahren wurden rund 80000 ziegen getötet aufgespürt hatte man die tiere nicht nur mithilfe von hunden man hatte auch sogenannte judasziegen eingesetzt die mit peilsendern ausgerüstet den aufenthaltsort ihrer artgenossen an die jäger verrieten was grausam scheint geschah im dienste des artenschutzes denn neobiota wie die fachleute zugewanderte oder eingeschleppte fremde tiere und pflanzen nennen sind eine wesentliche ursache für den weltweiten artenrückgang auch in deutschland gibt es viele neobiota deren ausbreitung man kritisch verfolgen muss der staudenknöterich etwa wurde gezielt als gartenpflanze eingeführt gelangt häufig über gartenabfälle in die freie natur und überwuchert dann in auenlandschaften oder bergweiden alle an deren pflanzen Ökosysteme erfüllen mit ihrer vielfalt funktionen die die menschen direkt betreffen die ziegenjagd zum wohle der schildkröten auf galapagos war bei tierschützern umstritten artenschutz und tierschutz gehen also durchaus nicht immer hand in hand sondern verfolgen unterschiedliche ziele » _Ö·k o ie lo~g 22 23 24 beziehungen zwischen organismen und umwelt wechselwirkungen innerhalb von lebensgemeinschaften dynamik von populationen stoff und energiefluss in Ökosystemen einblicke in Ökosysteme die biosphäre unter dem einfluss des menschen 25 26 27 i·

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warum sind arten zu schützen wenn man davon absieht dass viele menschen die natur als schön empfinden artenerhalt hat nicht nur eine bedeutung für diese eine art alleine sondern steht für den erhalt zahlloser wenig erforschter wechselwirkungen im Ökosystem deren bedeutung wir noch kaum verstehen anders gesagt nur eine art die mit keiner anderen art interagiert könnte ohne konsequenz für andere arten aussterben aber eine solche art wurde noch nicht gefunden artenschutz ist also respektvoller umgang mit der natürlichen vielfalt der biodiversität die von der evolution hervorgebracht wurde denn Ökosysteme haben vielfältige wirkungen die die menschen direkt betreffen die arten reichen regenwälder speichern kohlenstoffdioxid bremsen so die erderwärmung regulieren den weltweiten wasserkreislauf und bergen viele naturstoffe die menschen für die bekämpfung von krankheiten nutzen können korallenriffe bieten unter anderem auch zahlreichen arten von speisefischen laichplätze ohne sie würden viele millionen menschen ihre lebensgrundlage verlieren mangrovenwälder schützen küstenregionen und ihre bewohner vor Überflutungen die bienen sind wirtschaftlich betrachtet mehrere milliarden euro pro jahr allein dadurch wert dass sie weltweit wichtige agrarpflanzen bestäuben sch ließlich bedeutet biodiversität auch genetische vielfalt diese hilft lebensgemeinschaften auf sich ändernde umweltbedingungen zu reagieren und trägt so letztlich dazu bei lebensräume für den menschen zu sichern all das haben rund 190 staaten stand 2010 grundsätzlich erkannt und sind der convention on biological diversity beigetreten die 1992 bei der umweltkonferenz in rio de janeiro verabschiedet wurde mit konkreten maßnahmen tun sich viele staaten jedoch schwer der mensch verringert die artenviel falt er könnte sie schützen tatsächlich ist der artenreichtum nicht nur durch zugewanderte pflanzen und tiere sondern durch viele vom menschen verursachte faktoren bedroht der mensch holzt urwälder ab zwängt flüsse in beton und gestaltet allgemein die landschaft zum eigenen nutzen so verändert er das klima verschmutzt das wasser überfischt die meere jagt und fängt tiere nicht nur wegen ihres fleisches sondern etwa auch als trophäen und für den heimtierhandel täglich sterben so wird veranschlagt zwischen 2 und 130 arten aus die große unsicherheit bei dieser angabe hängt auch damit zusammen dass niemand überhaupt weiß wie viele arten es auf der welt gibt von 3 bis über 100 millionen lauten hier die schätzwerte angesichts des ausmaßes des artensterbens mag man resignieren und behaupten der einzelne könne sowieso nichts ändern tatsächlich aber verdanken arten wie etwa der gelbohrsittich der davidshirsch und der goldkopflangur ein affe -ihr Überleben hauptsächlich dem engagement einzelner menschen die für diese tierarten kämpfen.

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beziehungen zwischen organismen und umwelt 22 schmelzendes eis in den polarregionen eisbären leiden offensichtlich schon unter dem klimawandel manche wissenschaftler sagen voraus dass in den kommenden 40 jahren bis zu 50 der vogelarten und 20 der pflanzenarten in mitteleuropa dem klimawandel zum opfer fa llen könnten andere meinen dass wir uns ba ld an neuen arten erfreuen können wie den wärmeliebenden smaragdeidechsen und gottesanbeterinnen für gute vorhersagen benötigt man exakte daten darüber wie sich arten gegenüber umweltfaktoren verhalten dieses kapitel beschäftigt sich mit beziehungen zwischen organismen und ihrer umwelt eisbären in der arktis 22.1 22.2 22.3 22.4 22.5 22.6 22.7 das vorkommen einer art hängt von umweltfaktoren ab organismen zeigen gegenüber umweltfaktoren eine weite oder enge toleranz landpflanzen sind an temperatur und feuchtigkeit ihres lebensraums angepasst vorkommen und aktivität von tieren hängen von der umgebungstemperatur ab die ökologische nische ist ein modell der wechselbeziehungen einer art zu ihrer umwelt nicht verwandte arten können sehr ähnlich verwandte arten sehr unterschiedlich sein der körperbau von tieren ist auch an den lebensraum angepasst

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Ökologie _2_2 1~j das vorkommen einer art hängt von umweltfaktoren ab korallenriffe weisen eine faszinie rende vielfa lt auf die faszinierende artenvielfalt in der natur zeigt sich wohl in keinem anderen lebensraum so direkt wie in tropischen korallenriffen abb.1 all ein für den indopazifischen raum sind mehrere zehntausend arten von riffbewohnern beschrieben darunter auch weit über 2000 fischarten allerdings ist diese vielfalt durch veränderte umweltbedingungen bedroht korallenriffe werden durch unnatürlich hohe temperaturen geschädigt sie verarmen infolge der nutzung durch fischerei und tourismus Ökologische forschung hat zum ziel die zusammenhänge zwischen arten und ihrer umwelt in systemen wie dem korallenriff zu erforschen erst die kenntnisse über diese zusammenhänge ermöglichen eine wissenschaftlich begründete nachhaltige nutzung und damit den schutz des systems das beispie l kora llenriff zeigt wie wichtig es ist die wechse lbeziehungen von arten und ihrer umwelt zu verstehen für die fotosynthese der zooxanthellen ist licht notwendig 50 40 30 20 die temperatur muss im winterdu rch schnitt über 20 oe liegen bei lang anhalte n· den höchstwerten im sommer um 30 oe oder mehr kommt es zur ko rallenbleiche der salzgehalt muss zwischen 35 und 42 promille 1/1000 liegen 10 o 10 20 korallenpolyp sehr geri nge mengen der mineralstoffe phosphat und nit rat sind erforderl ich abiotisch dorn enkronenseesterne und fa lterfische fres· sen polypententakel papageif isch e sind eben· fall s fressfeinde und f ressen polypen samt kalk otisch bill i l zooxanthelle aus einer zelle des magenraums di e intrazell ulären zooxanthellen und der ko rall enpolyp profitieren als symbiosepartner voneinander klein krebse sind beutetiere und we rden von den polypen mit tentakel n gefangen algen überwachsen ko rallen bei hohem nitrat und phosphata ngebot als konkurrenten um diese mineralstoffe li biotische und abiotische umweltfaktoren beeinflussen die verbreitung und das vorkommen von steinkorallen 312

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beziehungen zwischen organismen und umwelt korallenriffe sind dichte bestände von steinkorallen jede riffbildende steinkoralle ist eine kolonie aus einer vielzahl von einfachen sackartig gebauten korallenpolypen die an ihrem offenen ende tentakel tragen t abb 2 ein kora llenpolyp sitzt auf einem kalksockel der von ihm selbst abgeschieden wird unter normalen umweltbedingungen beherbergen korallenpolypen in körperzellen einzellige algen die zooxanthellen der korallenpolyp und die intrazellulären zooxanthellen leben in symbiose d h sie profitieren wechselseitig von ihrem zusammenleben die zooxanthellen · sind gegen räuber viel besser geschützt als im freiwasser · erhalten vom polypen die zum aufbau von zeileigenem material z b dna und proteine wichtigen anorganischen stickstoff und phosphorverbindungen nitrat n0 3 phosphat p0 43 sowie kohlenstoffdioxid cü 2 die korallenpolypen · erhalten von den zooxanthellen einen teil der in der fotosynthese anfallenden zucker und auch sauerstoff · können mehr kalk abscheiden da die fotosynthese der zooxanthellen der umgebung kohlenstoffdioxid entzieht dadurch wird im meerwasser das gleichgewicht von calciumhydrogencarbonat und calciumcarbonat zu letzterem verschoben das schwer lösliche calciumcarbonat scheidet sich ab und bildet den hauptbestandteil des korallenkalks die symbiosepartner sind so stark voneinander abhängig dass viele korallenpolypen bei abwesenheit der zooxanthellen nicht überleben können schauen sie sich in abb 2 die umweltfaktoren für steinkorallen an damit werden sie erklären können warum ausgedehnte korallenriffe nur im lichtdurchfluteten flachwasser warmer meere mit einem bestimmten salzgehalt vorkommen sie erkennen auch welche abweichungen von den genannten bedingungen eine bedrohung für korallenriffe darstellen die größte gefahr ist derzeit die globale temperaturerhöhung da sie die stressbedingte abgabe der zooxanthellen auslösen kann korallenbleiche coral bleaching -t abb 3 das beispiel der riffkorallen macht deutlich dass ein organismus nur an standorten überleben kann an denen er mit den vorliegenden umweltfaktoren zurechtkommt alle physikalisch-chemisch erfassbaren umweltfaktoren wie z b licht und temperaturverhältnisse werden als abiotische umwe ltfaktoren diese kora lle ist nahezu ausgeblichen zusammengefasst verhältnisse die auf die belebte umwelt zurückgehen z b räuber beute konkurrenz bezeichnet man als biotische umweltfaktoren diese sind im gegensatz zu den abiotischen faktoren oft sehr schwer zu messen als alternative zu dieser klassischen eintei lung gibt es in der Ökologie auch eine einteilung in umweltbedingungen und ressourcen unter ressourcen versteht man solche umweltfaktoren die von einem organismus verbraucht werden was zu wachstum führt für korallen sind beispielsweise standorte am licht für die fotosynthese der symbiosepartner minera lstoffe und beuteorganismen ressourcen temperatur und konkurrenten sind hingegen beispiele für umweltbedingungen sie kennen nun am beispiel der korallenpolypen die wechselbeziehungen zwischen einem organismus und seiner umwelt derartige betrachtungen bilden ein teilgebiet der Ökologie die autökologie ob eine art im kräftespiel mit diesen umweltfaktoren an einem standort überleben kann hängt von ihrem dortigen fortpflanzungserfo lg ab die individuen eines standorts bilden eine fortpflanzungsgemeinschaft eine population wenn diese nicht genügend individuen für die nachfolgenden generationen erzeugt erlischt sie veränderungen innerhalb von populationen wie z b populationswachstum analysiert ein zweites teilgebiet der Ökologie die populationsökologie t kap 24 ein besonders komplexes teilgebiet die synökologie analysiert Ökosysteme t kap 25 -t kap 26 untersucht zusammenhänge zwischen populationen vie ler arten berücksichtigt viele abiotische faktoren und ist eine wichtige grundlage für natur umwelt und artenschutz t kap 27 aufgabe 22.1 erläutern sie warum ausgedehnte korallenriffe nur in ganz bestimmten meeresregionen vorkommen 313

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Ökologie 2-2 2 organismen zeigen gegenüber umweltfaktoren eine weite oder enge toleranz riffbildende steinkorallen kommen nur in warmen meeren vor andere meeresorganismen wie heringe trifft man hingegen von der kalten polarregion bis ins warme mittelmeer und im subtropischen atlantik lässt sich die unterschiedliche verbreitung von korallenriffen und heringen aber tatsächlich mit dem umweltfaktor temperatur erklären so könnten auch andere faktoren wie z b das nahrungsangebot die verbreitung der art beeinflussen um den einfluss eines umweltfaktors auf die verbreitung und häufigkeit einer art sicher feststellen zu können müssen Ökologen individuen im labor kultivieren dann werden alle für das Überleben wichtigen faktoren konstant im günstigen bereich gehalten während man den zu untersuchenden faktor variiert für verschiedene werte des betreffenden umweltfaktors misst man nun die vitalität der organismen vitalitätsparameter also größen die die vitalität kennzeichnen können dabei ganz unterschiedlich sein das sind z b die wachstumsrate oder der fortpflanzungserfolg wie die ergebnisse vieler derartiger experimente zeigen weist jede art eine für sie typische reaktion auf einen umweltfaktor auf dabei sind manche arten besonders tolerant gegenüber variationen eines umweltfaktors andere hingegen sehr empfindlich abb 1 zeigt ein experiment mit zwei insektenarten der sumpfschrecke und der hochmoorameise als ergebnis eines derartigen experiments erhält man eine toleranzku rve daraus kann man den optimalbereich optimum den toleranzbereich den vorzugsbereich präferenzbereich und den randbereich pessimum für eine art ablesen das allgemeine schema zur toleranzkurve verdeutlicht diese begriffe abb 2 die temperatur-toleranzkurven von hochmoorameise und sumpfschrecke abb 1 unterscheiden sich deutlich in form und lage ihrer präferenzbereiche hochmoorameisen benötigen einen vergleichsweise sehr engen temperaturbereich man bezeichnet sie daher als stenotherm und grenzt sie gegen die eurytherme sumpfschrecke ab die einen weiten temperaturbereich toleriert bei der hochmoorameise wie auch bei riffbildenden steinkorallen spricht man noch genauer von warm-stenothermen arten die bachforelle ist ein beispiel für eine kalt-stenotherme art die reaktionsbreite einer art unter natürlichen konkurrenzbedingungen bezeichnet man als ihre ökologische potenz 22.5 arten mit einem engen toleranzbereich gegenüber einem umweltfaktor sind stenopotent solche mit einem weiten toleranzbereich eurypotent arten die gegenüber sehr vielen umweltfaktoren eine enge bzw weite toleranz besitzen nennen wir stenöke bzw euryöke arten experiment ermitteln von präferenzbereichen hypothese zwei insektenarten die hochmoorameise und die sumpfschrecke zeigen ein unterschiedliches verhalten gegenüber dem umweltfaktor temperatur methode es wird ein temperatu rgefälle hergestellt 4 die versuchstiere können ihren aufenthaltsort auf dem metallstreifen frei wäh len nach einer festgelegten zeit wird die verteilung der ind ividuen protokolliert 4 eiswasser metallstreifen heißes wasser ergebnis die individuen beider arten verteilen sich gemäß der beiden kurven g entlang dem temperaturgefälle 5 c 10 c 15 c 20 c 25 c 30 c 35 c temperatur c 5 c 10 c 15 c 20 c 25 c 30 c 35 c temperatur c schlussfolgerung die hochmoorameise hat einen relativ engen präferenzbereich bei warmen temperaturen warm-stenotherme art die sumpfschrecke ist eine eurytherme art mit einem tempera t urgefälle ermittelt man den präferenzbereich von arten das vorkommen einer stenöken art an einem bestimmten standort lässt oft rückschlüsse auf die dort herrschenden umweltbedingungen zu beispielsweise 314

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online-link zeige rwerte interaktiv bezi ehungen zwischen organismen und umwelt 150010-3151 weist das vorkommen von brennnesseln auf nitratreiche böden hin torfmoos wächst bei einem bodenph-wert von 3 4 während huflattich ph-werte von 7-8 benötigt stenöke fische und wirbellose dienen als anzeiger für die regionale gewässergüte t 26.6 stenöke arten sind somit zeigerarten bioindikatoren und ermöglichen weitergehende aussagen als physikalisch-chemische messungen von umweltfaktoren im gegensatz zu messwerten die nur eine momentaufnahme darstellen zeigt das vorkommen von zeigerarten dass bestimmte umweltfaktoren nicht nur zum zeitpunkt der messung sondern dauerhaft in einer für die art günstigen intensität vorlagen wie kam es dazu dass eine art wie z b die hochmoorameise oder die sumpfschrecke präferenzen für ganz unterschiedliche temperaturbereiche entwickelt hat ein einzelnes individuum kann nur im rahmen seiner genetisch festgelegten möglichkeiten auf die umwelt reagieren bestimmte umweltbedingungen begünstigen dann diejenigen individuen einer art die unter diesen bedingungen eine relativ hohe biologische fitness besitzen t 17.2 sich also besonders erfolgreich fortpflanzen können durch eine über viele generationen verlaufende selektion werden populationen an bestimmte umweltbedingungen angepasst beispiele für anpassungen von pfianzen und tierarten werden sie in diesem kapitel kennenlernen der toleranzbereich ist der gesamtbereich in dem die organismen ei ner art ex istieren können das optim um ist der wert des umweltfa kt ors mit der höchste n vita lit ät der organ ismen der präferenzbereich ist der bereich des umweltfaktors den die organismmen bei freier wahl vorziehen werte für den umweltfaktor z b temperatur in diesem randbereich pessimu m ka nn ei n organismus überleben sich aber nicht fortpf lanzen li aus der messun g der vital ität bei varia t ion eines umwel tfaktors erhä lt man tolera nzkurven variabilität und angepasstheit aufgabe 22.2 nicht alle individuen einer testpopu lation bevorzugen den präferenzbereich einige individuen liegen außerhalb dieses bereichs erklären sie diesen befund landpflanzen sind an temperatur und feuchtigkeit ihres lebensraums angepasst pflanzen nutzen die energie des sonnenlichts für die fotosynthese um energiereiche zuckerverbindungen aufzubauen -t 7.4 neben licht müssen allerdings auch ausreichend kohlenstoffdioxid und wasser zur verfügung stehen das führt zu einem dilemma lichtreiche standorte erlauben zwar hohe fotosyntheseraten sind aber meistens auch sehr warm daher weisen die pflanzen dort hohe wasserverluste durch transpiration über die spaltöffnungen auf führt dies zu wassermangel müssen die spaltöffnungen geschlossen werden t 7.3 dann ist die versorgung mit kohlenstoffdioxid unterbrochen die fotosyntheserate sinkt lichtarme standorte hingegen sind kühler und häufig feuchter die spaltöffnungen können geöffnet sein ohne dass wassermangel auftritt eine nachlieferung von kohlenstoffdioxid für die fotosynthese ist somit gewährleistet allerdings sinkt die fotosyntheserate wegen des geringen lichtangebots aus diesem wasser-lieht-dilemma lassen sich direkt die anforderungen an pflanzen unterschiedlicher standorte ableiten pflanzen warmer standorte wie z b im mittelmeerraum sollten den wasserverlust aus den spaltöffnungen möglichst minimieren um diese lange geöffnet zu halten die verteilung der fotosynthesepigmente im blatt ist für diese pflanzen hingegen kein entscheidender faktor da die hohe 315

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Ökologie 0cyc o o 0 0 struktur und funktion lichtmenge die blätter vollständig durchstrahlt pflanzen schattig-feuchter standorte hingegen müssen gerade die fotosynthesepigmente so verteilen dass die relativ geringe lichtmenge möglichst gut genutzt werden kann schutzeinrichtungen für den wasserhaushalt sind wegen der geringen transpiration und der höheren feuchtigkeit hingegen überflüssig diese Überlegungen führen direkt zur erklärung verschiedener anpassungen im blattaufbau von pflanzen an unterschiedliche licht und feuchtigkeitsstandorte vergleichen sie nun den blattaufbau einer tropischen schattenpflanze einer heimischen rotbuche und eines mediterranen oleanders abb 1 wie zu erwarten finden sie transpirationsmindernde strukturen bei den pflanzen trockener standorte den trockenpflanzen xerophyten während feuchtpflanzen hygrophyten sogar transpirationsfördernde strukturen aufweisen feuchtpflanzen besitzen dünne großflächige chlorophyllreiche blätter um das wenige licht besser zu nutzen während blätter von trockenpflanzen oft kleinflächig und fleischig dick sind die anpassungen an den licht und feuchtigkeitsstandort gehen weit über den blattaufbau hinaus beispielsweise besitzen xerophyten im vergleich zu hygrophyten ein ausgedehntes wurzelsystem und viele leitbündel pro fläche dadurch nutzen sie das geringe wasserangebqt effi zienter selbst in ihrem tagesgang können pflanzen an die standortbedingungen angepasst sein bei guter licht aber knapper wasserversorgung macht die pflanze mittagspause sie schließt ihre spaltöffnungen mittagsdepression 7.3 einen ganz besonderen ausweg aus dem wasser-lieht-dilemma haben ein ige wüstenpflanzen entwickelt hier erfolgt die aufnahme von kohlenstoffdioxid nachts bei geöffneten spaltöffnungen in einen biochemischen speicher aus diesem speicher wird es dann tagsüber zur fotosynthese abgerufen die spaltöffnungen bleiben dabei geschlossen umweltfaktoren bestimmen die verbreitung und beeinflussen die gestalt der abgebildeten blütenpflanzen auch nadelbäume und farne sind in der lage ihre wasserbilanz über die kontrolle der spaltöffnungen zu regulieren ihre wasserbilanz ist ausgeglichen sie sind gleichfeucht homoiohydrisch moose hingegen sind wechselfeucht poikilohydrisch ihre wasserbilanz ist abhängig von den äußeren bedingungen sie können daher nur an standorten mit ausreichender feuchtigkeit überleben oder müssen zeitweise extreme austrocknung überstehen können die evolution neuer strukturen wie z b spaltöffnungen sonnig feucht große dünne weiche blätter ruellia portel/ae fagus sylvatica rotbuche nerium oleander oleander trocken tropische zone dünne cuticula einschichtige epidermis z t mit chlo· rop lasten palisadengewebe mit vielen chloroplasten lebende haare dienen der oberflächenvergrößerung gemäßigte zone bei stark besonnten buchenblättern auch mehrschichtiges palisadengewebe subtropische zone dicke cuticula mehrschichtige epidermis ohne chloroplasten mehrschichtiges palisadengewebe rn cuticula epidermis palisaden· gewebe zahlreiche große herausgehobene spaltöffnungen große interzellularräume kleine versenkte spaltöffnungen mit toten haaren gefüllt kleine interzellularräume li die blätter von pflanzenarten schattig-feuchter standorte weisen transpirationsfördernde strukturen die sonnigtrockener standorte transp irationsmindernde strukturen auf 316

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beziehungen zwischen organismen und umwelt und eines regulationsmechanismus für den wasserhaushalt war damit ein entscheidender schritt für die besiedlung neuer lebensräume auf dem festland neue merkmale ermöglichten es pflanzenarten was serarme lebensräume zu erschließen entsprechendes gilt fü r den umweltfaktor temperatur -t22.4 oft ein wesentlicher faktor bei der eroberung neuer lebensräume durch tierarten aufgabe 22.3 die blätter der rotbuche sind in der kronenregion kleinflächig und dick in den unteren regionen dagegen großflächig und dünn erklären sie diesen befund 22.4j vorkommen und aktivität von tieren hängen von der umgebungstemperatur ab so wie die fähigkeit zur kontrolle der wasserbilanz den gefäßpflanzen pflanzen mit leitungsbahnen wasserarme gebiete erschloss war die fähigkeit zur temperaturregulation für vögel und säugetiere der schlüssel zur besiedlung dauerhaft kalter regionen diese tiere regeln ihre körpertemperatur unabhängig von der umgebungstemperatur auf ein gleichbleibend hohes niveau man bezeichnet sie als gleichwarm homoiotherm -t 5.3 bei den hohen körpertemperaturen können alle physiologischen vorgänge wie wachstum verdauung atmung relativ schnell ablaufen ohne temperaturregulation wären alle diese vorgänge nach der reaktionsgeschwindigkeitstemperatur-regel -t 4.5 bereits um den faktor 2 3 verlangsamt wenn die temperatur nur um 10 °c niedriger läge bei wechselwarmen poikilothermen tieren wie z b reptilien oder insekten gleicht sich die körpertemperatur der umgebungstemperatur an die besiedlung nur zeitweise sehr kalter standorte ist für diese tiere schwierig landtiere der polarregionen sind daher fast ausnahmslos homoiotherm wie z b eisbären und pinguine -t22.7 permanent kalte lebensräume wie polarmeere oder die tiefsee werden dagegen von zahlreichen poikilothermen tieren besiedelt in unseren gemäßigten breiten lässt sich ein beträchtlicher unterschied in der aktivität zwischen homoiothermen und poikilothermen tieren feststellen abb 1 zeigt dies beispielhaft für den rotfuchs und unterhalb dieser temperatur tritt unterkühlung ein oberhalb dieser temperatur droht hitzekollaps temperatur li temperatur-toleranzkurven von rotfuchs und zauneidechse die zu vergleichszwecken auf denselben temperaturund aktivitätsbereich skaliert sind 317

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Ökologie stoff und energieumwandlung die zauneidechse beim vergleich beider toleranzkurven muss die zauneidechse als stenotherm eingestuft werden 22.2 der eurytherme rotfuchs ist von der temperatur relativ unabhängig hat dafür aber einen hohen energieaufwand bei niedriger umgebungstemperatur muss er seinen körper mithilfe biochemischer reaktionen aufheizen unter umständen benötigt er dafür bis zu 90 seines gesamtenergieumsatzes die betriebsstoffe stammen aus der nahrung als faustregel gilt dass gleichwarme tiere fünf bis zehnmal mehr nahrungsenergie benötigen als wechselwarme tiere gleicher körpermasse bei sehr hoher umgebungstemperatur kann der fuchs einen körper durch hecheln oder verstärkte hautdurchblutung kühlen wofür er aber ebenfalls stoffwechselenergie benötigt oder durch geeignete verhaltensweisen z b durch aufsuchen schattiger plätze die zauneidechse reguliert ihre temperatur innerhalb enger grenzen nur durch besondere verhaltensweisen fast ohne energieeinsatz sie wärmt sich in der vormittags und mittagssonne an geeigneten plätzen auf bis ihre körperaktivität für die beutejagd ausreicht wird es zu warm gibt sie durch aufsuchen von schattenplätzen wärmeenergie ab bei winterlichen umgebungstemperaturen wird der energieaufwa nd für die temperaturregu lation bei gleichwarmen tieren immer größer außerdem ist das nahrungsaufkommen im winter drastisch eingeschränkt vor allem bei säugetieren der gemäßigten zone aber auch bei einigen vogelarten findet man energiesparkonzepte wie winterruhe und winterschlaf mit denen sie diese ungünstigen perioden überstehen abb 2 während dieser phasen ist die körpertemperatur herabgesetzt aber gleichbleibend damit lässt sich der energiebedarf auf bis zu 2 des normalbedarfs einschränken die vor dem winter angelegten fettdepots reichen aus um über den winter zu kommen poikilotherme tiere müssen auch im winter mit ihrer körpertemperatur der umgebungstemperatur folgen und verfallen dann in einen zustand der winterstarre abb 2 da die körpertemperatur bei poikilothermen tieren nicht von innen her reguliert werden kann besteht die gefahr des erfrierens bei erreichen der letaltemperatur letal bedeutet tödlich zur absenkung des gefrierpunkts erhöhen die tiere die konzentration gelöster stoffe wie z b glucose in den körperflüssigkeiten einige tierarten z b zuckmückenlarven überleben wiederholtes gefrieren bezeichnung winterruhe verlängerter ruheschlaf stoffwechsel aktivität atmung und herzschlag verlangsamt körpertemperatur gleichbleibend reguliert aber leicht abgesenkt beispiele mit erläuterung gleichwarme tiere wie z b eichhörnchen unterbrechung der winterruhe bei gutem wetter winterschlaf tiefer dauerschlaf atmung und herzschlag stark verlangsamt gleichbleibend reguliert und stark abgesenkt gleichwarme tiere wie z b igel und hamster bei erreichen der letaltemperatur z b igel 2°c hamster 4 °c erfolgt weckreiz mit anschließender erhöhter stoffwechselaktivität die aber nur kurzfristig aufrechterhalten werden kann wechselwarme tiere wie z b fische amphibien reptilien die letaltemperatur vieler süßwasserfischarten beträgt -1,5 oe die der zauneidechse -1,3 oe die vieler insekteneier -40°c winterstarre todähnliche starre wie umgebungstemperatur 2 gleich und wechselwarme tiere haben unterschiedliche Überdauerungsweisen für zeiten niedriger temperaturen entwickelt dem Überleben sind grenzen gesetzt bei unterschreiten der letaltemperaturen sterben die individuen aufgabe 22.4 erklären sie folgenden befund eine zauneidechse verzehrt pro jahr etwa das 2 -4-fache ihrer eigenen körpermasse also 20-40g während der rotfuchs bei 6-10kg körpermasse mindestens 50 hasen ca.100kg frisst 318

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beziehungen zwischen organismen und umwelt die ökologische nische ist ein modell der wechselbeziehungen einer art zu ihrer umwelt wenn sie die ökologischen ansprüche einer art genau kennenlernen wollen müssen sie konsequent die abhängigkeit dieser art von möglichst vielen umweltfaktoren untersuchen das führt manchmal zu Überraschungen aus dem waldbau ist beispielsweise gut bekannt dass die waldkiefer pinus sylvestris in reinkultur bezüglich der bodenfeuchtigkeit sehr tolerant ist also von sehr nassen bis sehr trockenen standorten gedeihen kann es ist daher zu erwarten dass man diese art in naturnahen mischwäldern an standorten unterschiedlicher feuchtigkeit antrifft jedoch findet man waldkiefern nur an sehr trockenen oder sehr nassen standorten sie kommen damit nicht an ihrem optimum bei mittlerer feuchtigkeit sondern nur am rande ihres toleranzbereichs vor wie ist dieser widerspruch zwischen erwartung und beobachtung zu erklären eine antwort erhalten sie wenn sie nicht wie waldkiefer reinkultur stieleiche reinkultur guguv v c l c l <1l c l <1l sauer alkalisch sauer alkalisch schwarzerle reinkultur rotbuche reinkultur guguv v v v <1l c <1l lsa-u-er a a7c ch lk lis clsa-u-er a~lka~li~sc~h v v <1l c c der dunkelste farbraum kennzeichnet jeweils das opt imum die toleranzen für die abiotischen umweltfaktoren feuchtigkeit und ph-wert bei vier baumarten im zweifaktorendiagramm unterscheiden sich in reinkultur o d und unter konkurrenzbedingungen o bisher nur einen sondern möglichst viele umweltfaktoren betrachten dazu müssten sie zahlreiche weitere messbare abiotische umweltfaktoren untersuchen wie licht temperatur ph-wert oder mineralstoffangebot im boden die die verbreitung und häufigkeit der wald kiefer mitbestimmen könnten für das vorkommen und die häufigkeit einer art kann es schon entscheidend sein wenn irgendeiner dieser faktoren ins pessimum gerät diesen zusammenhang haben bereits carl philipp sprengel 1828 und justus von llebig 1855 bei düngungsversuchen erkannt das gesetz des minimums geht auf diese forschungen zurück und besagt für das Überleben und die häufigkeit einer art ist derjenige umweltfaktor maßgeblich der am weitesten vom optimum entfernt ist -t 7.6 diesem wirkungsgesetz entsprechend kann ein organismus sich nur so entwickeln wie es der minimumfaktor zulässt in der landwirtschaft macht man sich diese kenntnis zunutze indem man den minimumfaktor stickstoff in form von mineraldüngern anorganische stickstoffverbindungen oder dung organische stickstoffverbindungen zufügt das vorkommen der wald kiefer ist durch einen minimumfaktor jedoch nicht erklärbar auch bei mittleren feuchtigkeitswerten lägen alle abiotischen faktoren innerhalb ihres toleranzbereichs nehmen sie den ph-wert als beispiel für einen zweiten abiotischen faktor wie sie an der zweifaktoriellen toleranzkurve in abb 10 sehen ist die waldkiefer tolerant gegenüber sauren und alkalischen böden der schlüssel zur erklärung für das eingeschränkte vorkommen der waldkiefer liegt in den biotischen umweltfaktoren -t abb 10 d wie bereits bei den steinkorallen -t 22.1 besprochen haben partner fressfeinde beuteorganismen und konkurrenten einen einfluss auf das Überleben einer art in mitteleuropäischen wäldern schränken konkurrenz durch rotbuche schwarzerle und stieleiche die verbreitung der waldkiefer ein und verdrängt sie gewissermaßen an den rand ihrer feuchtigkeits und ph-toleranz -t abb 10 jetzt wird eines klar die gesamtheit der abiotischen und biotischen umweltfaktoren bestimmt das vorkommen und die häufigkeit einer art diese gesamtheit der wechselbeziehungen einer art mit ihren biotischen und abiotischen umweltfaktoren hat in der Ökologie eine besondere bedeutung und wird als ökologische nische bezeichnet der begriff nische wird manchmal als rolle oder beruf einer art im Ökosystem umschrieben die nische ist also etwas ganz anderes als der lebensraum der 319

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Ökologie lebensraum wird in der Ökologie als habitat einer art bezeichnet ist sozusagen ihre adresse wissenschaftlich gesprochen handelt es sich bei der ökologischen nische um ein vieldimensionales modell bei dem jede dimension einen umweltfaktor darstellt der das Überleben der betreffenden art mitbestimmt grafisch ist dies schwer darstellbar maximal zwei faktoren der ökologischen nische lassen sich in einer darstellung noch übersichtlich zusammenfassen abb 1 s 319 manchmal greift man die faktoren für spezielle funktionen heraus und teilt damit die nische künstlich auf zum beispiel spricht man von der nahrungsnische oder der brutnische einer art das beispiel der waldkiefer verdeutlicht auch warum Ökologen oft zwischen zwei verschiedenen arten von nischen unterscheiden lässt man die wech selwirkungen mit anderen arten also die biotischen umweltfaktoren unberücksichtigt erhält man eine sehr weite ökologische nische diese nische nennt man die fundamentalnische wie sie bei derwaidkiefer gesehen haben stimmt das mit den verhältnissen in der natur nicht überein die art kommt an bestimmten standorten nicht vor obwohl alle kriterien ihrer fundamentalnische optimal erfüllt sind hingegen trifft man die art in einem gebiet an das zumindest hinsichtlich der bodenfeuchtigkeit nur am rand des toleranzbereichs liegt ihrer realnische diese realnische stimmt mit der fundamentalnische nicht komplett überein muss aber eine teilnische der fundamentalnische bleiben da die art nicht außerhalb der ökologischen potenz existieren kann aufgabe 22.5 bei konkurrenzstarken arten entspricht die fundamentalnische weitgehend der realnische analysieren sie abb 1 s 319 und teilen sie die baumarten in konkurrenzstark mäßig konkurrenzstark und konkurrenzschwach ein nicht verwandte arten können sehr ähnlich verwandte arten sehr unterschiedlich sein variabi liät und angepasstheit gesch ichte und verwandtschaft kolibris sind eine familie von farbenprächtigen vogelarten die aufgrund ihres flügelbaus und ihres hochfrequenten flügelsch lags auf der stelle schwebend fliegen können s 263 sie kommen nur in amerika vor in afrika gibt es nektarvögel eine nicht näher mit den kolibris verwandte familie die weitgehende Ähnlichkeiten in körperbau und flugvermögen aufweist abb 1 auch nektarvögel können beim fliegen auf der stelle stehen beide saugen mit ihren langen schnäbeln nektar aus blüten und haben somit sehr ähnliche nahrungsnischen wie konnte es zu dieser verblüffenden Übereinstimmung kommen sowohl der lebensraum der kolibris in amerika als auch der lebensraum der nektarvögel in afrika weist gefäßpflanzen mit großen blüten auf an deren nektar tiere nur kommen können wenn sie frei schwebend in der luft mit einem verlängerten schnabel oder saugrüssel t ief in die blüte hineingelangen diese angepasstheit haben nektarvögel und kolibris unabhängig voneinander auf verschiedenen kontinenten entwickelt weitere beispiele für derart verblüffende Übereinstimmungen bei nicht näher miteinander verwandten organismen aus unterschiedlichen regionen finden sie in abb 1 zur näheren beschreibung des hier dargestellten phänomens verwendet man das modell der ökologischen planstelle im sinne der nischendefinition 22.5 handelt es sich dabei um eine reie nische oder um einen beruf den man im betreffenden lebensraum ergreifen kann wenn unterschiedliche lebensräume ähnliche planstellen bieten wie im fall der großblütigen gefäßpflanzen spricht man von steilenäquivalenz die evolutionäre anpassung der diese planstellen besetzenden arten führt zu einer weitgehenden Übereinstimmung in der körpergestalt wie bei kolibri und nektarvogel oder maulwurf und goldmull dies wird als ökologische konvergenz bezeichnet nicht minder faszinierend als das phänomen der ökologischen konvergenz ist das der divergenz oder adaptiven radiation 19.3 hier hat eine stammart eine ganze reihe freier planstellen vorgefunden und sich in der folge in zahlreiche spezialisierte arten aufgespalten berühmte beispiele sind die galapagosfinken die kleidervögel auf hawaii und die buntbarsche der afrikanischen seen abb 2 s 278 wenn sie die vorstellung von der ökologischen nische als beruf einer art erneut zur hilfe nehmen können sie eine analogie zur menschlichen gesellschaft finden viele 320

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beziehungen zwischen organ ismen und umwelt typ amerika eurasien blütenpicker afrika australien nektar saugende vöge l saftpflanzen mit wasserspeicherndem stamm stammsukku lenten bodenwühlende säugetiere taschenratte nagetier feh len kandelaberwolfsmilch beutelmuli beuteltier stellenäquivalenz auf verschiedenen kontinenten führte zu ähnlichen anpassungen der heutigen spezialberufe sind aus einem weniger spezialisierten beruf entstanden adaptive radiation und konvergenz zeigen wie eng evolution und Öko logie zusammenhängen die Öko logie wird letztendlich nur im kontext der evolution verständlich also der seit mil liarden von jahren anhaltenden entwicklung des lebens erst die einführung dieses denkens durch char le s darwin hat die biologie zu einer erfolgreichen naturwissenschaft gemacht aufgabe 22.6 erklären sie warum die kakteen amerikas und die wolfsmilchgewächse afrikas so ähnlich gebaut sind verwenden sie auch die ausführungen in -t 22.3 als hilfe 22.7 der körperbau von tieren ist auch an den lebensraum angepasst als 1860 vor sardin ien ein defektes kabe l aus 1800 metern tiefe heraufgeholt wurde das mit tieren überkrustet war fiel eine alte vorstellung in der biologie zusammen die als lebensfeindlich eingestufte tiefsee war doch nicht unbesiedelt -t 26.5 Ähn liches erlebten bio logen bei der erforschung anderer extremer lebensräume wie meerwasser nahe dem gefrierpunkt po lare dauerfrostregionen sa lzseen staubtrockene wüsten regionen oder sogar fast 100 oe heiße quel len in all diesen lebensräumen existieren arten obwoh l einzelne umweltfaktoren ständig oder zumindest phasenweise lebensfeind liche werte annehmen die anpassungen im körperbau morphologische anpassung oder in körperfunktionen physio logische anpassung die diese extremen spezia listen evo lviert haben ermöglichen es ihnen eine exklusive ökolo gische nische auszufüllen sie kann ihnen von anderen arten nicht streitig gemacht werden als analogiebeispiel mag ihnen der erfolg mancher unternehmen dienen die sich auf eine ausgefal lene marktnische spezia lisiert haben die einfachsten anpassungen an temperaturextreme erkennt man durch den vergleich des körperbaus von arten der ka lten klimazonen mit dem verwandter arten der wärmeren zonen pinguinarten der polaren zone sind meist volumi nöser d h größer und schwerer als verwandte pinguinarten der wärmeren klimaregionen da die wärmeabgabe des körpers proportiona l zur körperoberfläche ist die wärmebildung jedoch vom körpervolumen abhängt hat ein körper mit einem großen volu men im verhältnis zur oberfläche die beste wärmehaltefähigkeit -t 5.2 7 struktur und funktion 321

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Ökologie online-link steckbrief eisbär 150010-3223 bergmann sehe regel ren extrembedingungen kann eine art durch eine ausweichreaktion avoidanz begegnen wie z b beim winterzug der vögel oder durch ruhephasen wie beim winterschlaf dormanz bei vielen arten reicht auch ein regulationsmechanismus wie z b die homoiothermie von vögeln und säugern -t 22.4 die von organismen evolvierten lösungen für das Überleben unter extrembedingungen sind ein faszinierendes feld der grundlagenforschung das auch anwendungsnutzen haben kann der eisbär hat eine patentreife wärmedämmung evolviert -t abb 2 das hohle pelzhaar leitet sonnenstrahlen nach dem prinzip eines lichtleiters zur schwarzen haut wo die strahlung absorbiert und in wärmeenergie umgewandelt wird die abstrahlung von wärme ist durch das dichte und hohle pelzhaar minimiert aus diesem eisbärprinzip der wärmedämmung hat man die konstruktion neuartiger dämmstoffe in der bautechnik abgeleitet das bakterium thermus aquaticus wurde in heißen quellen des yellowstone parks entdeckt es hat einen stoffwechselapparat evolviert der auch noch bei über 70°c funktioniert das enzym das die dna repliziert die sogenannte taq polymerase wird heute im industriellen maßstab für die polymerasekettenreaktion pcr genutzt -t 14.2 direktes licht reflektiertes licht li pinguine und füchse bieten beispiele für die bergmann sche und die allen sche regel prinzip der lichtleitung schwarz pigmentierte haut dieser in abb 1 dargestellte zusammenhang von körperbau und vorkommen bei nah verwandten homoiothermen arten hat regel haften charakter und wird als bergmann sehe klimaregel bezeichnet der vergleich von brillenpinguinen und zwergpinguinen zeigt dass diese regel nicht immer zutrifft für die körperanhänge wie extremitäten und ohren ist aus den Überlegungen zum oberflächenvolumenverhältnis zu folgern dass körperanhänge in relativ kalten klimaten eher gedrungen ausgebildet sein sollten das ist der inhalt einer zweiten regel der allen sehen klimaregel dies finden sie an den beispielen in abb 1 weitgehend bestätigt beachten sie dass es einen unterschied macht ob die extrembedingungen dauerhaft oder nur ze itweise temporär bestehen denn temporä die haut von eisbären ist schwarz durch das weiße fell gelangt ein teil des sonnenlichts bis zur dunklen haut wird dort absorbiert und erwärmt diese das fell ist ein transparentes isoliermaterial aufgabe 22.7 erklären sie folgende phänomene 1 sibirische tiger wiegen 400 kg bengaltiger 300 kg und sumatratiger 200 kg 2 große säugetierarten wie z b der elefant oder das pferd haben einen wesentlich geringeren energieumsatz pro kg als kleine säugerarten wie z b spitzmäuse t abb 2 s 85 test Ökologie -t online-link 150010-3221 Ökologie kompakt -t online-link 150010-3222 ,

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wechselwirkungen innerhalb von lebensgemeinschaften 23 der anblick eines üppigen marktangebots übt einen besonderen reiz aus für die erzeu gung dieses angebots sind die obst und gemüsebauern extrem abhängig von unbezahlten arbeitskräften nämlich von den bestäubern ihrer nutzpflanzen wissenschaftler haben berechnet dass allein insekten durch die bestäubung von agrarpflanzen für etwa 9,5 des gesamtwerts der weltnahrungsmittelproduktion verantwortlich sind der ökonomische nutzen durch diese bestäuber beträgt damit über 150 milliarden euro pro jahr diese zahlen verdeutlichen wie sehr nutzpflanze mensch und bestäuber voneinander abhängen obstangebot 23.1 23.2 23.3 23.4 23.5 23.6 23.7 arten einer lebensgemeinschaft hängen über fördernde oder hemmende wechsel · beziehungen voneinander ab das nahrungsnetz einer lebensgemeinschaft ist aus produzenten konsumenten und destruenten aufgebaut tarnen und täuschen verletzen und vergiften sind spezialisierungen in räuberbeute-beziehungen parasiten schädigen ihren wirt töten ihn aber meist nicht symbiotische arten profitieren voneinander konkurrierende arten können einander verdrängen ressourcenaufteilung verringert die innerartliche konkurrenz -

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