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as bases biológicas do comportamento introdução à neurociência marcus lira brandão i

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autor marcus lira brandÃo professor titular do departamento de psicologia da faculdade de filosofia ciências e letras de ribeirão preto universidade de são paulo ffclrp usp colaboradores norberto cysne coimbra ­ capítulos i ii e iii professor assistente doutor do departamento de farmacologia da faculdade de medicina de ribeirão preto universidade de são paulo usp josÉ geraldo mill ­ capítulo ii professor adjunto do departamento de ciências fisiológicas do centro biomédico universidade federal do espírito santo ufes joÃo-josÉ lachat ­ capítulo i professor assistente doutor do departamento de cirurgia e anatomia da faculdade de medicina de ribeirão preto universidade de são paulo usp silvio morato de carvalho ­ capítulo v professor associado do departamento de psicologia da faculdade de filosofia ciências e letras de ribeirão preto ffclrp universidade de são paulo usp carlos eduardo de macedo ­ capítulo iii pesquisador do laboratório de neuropsicofarmacologia do setor de psicobiologia faculdade de filosofia ciências e letras de ribeirão preto ffclrp universidade de são paulo usp manoel jorge nobre ­ capítulo vi pesquisador do laboratório de neuropsicofarmacologia do setor de psicobiologia faculdade de filosofia ciências e letras de ribeirão preto ffclrp universidade de são paulo usp daniel machado viana ­ capítulo i pesquisador do laboratório de neuropsicofarmacologia do setor de psicobiologia faculdade de filosofia ciências e letras de ribeirão preto ffclrp universidade de são paulo usp equipe técnica design gráfico julio cesar de matos e clic foto vídeo créditos das figuras de abertura dos capítulos fig 1.0 À esquerda um esquema anatômico traçado por andreas versalius em 1543 À direita tomografia computadorizada de uma seção craniana transversal fig 5.0 os bebedores por vincent van gogh museu de arte de chicago eua fig 7.0 apocalipse neuronal s carcassone as demais figuras de abertura são de autoria de clic foto vídeo capa departamento de arte da editora pedagógica universitária isbn 85-12-40630-5 ii

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sumário prefácio vi capítulo i ­ noções básicas de neuroanatomia 1 capítulo ii ­ noções básicas de neurofisiologia 23 capítulo iii ­ controle da postura e do movimento 43 capítulo iv ­ comportamento reprodutivo 65 capítulo v ­ comportamento alimentar 81 capítulo vi ­ aprendizagem e memória 97 capítulo vii ­ comportamento emocional 119 capítulo viii ­ mecanismos básicos e aspectos motivacionais da dor 145 capítulo ix ­ atenção 165 capítulo x ­ pensamento 179 capítulo xi ­ linguagem 199 capítulo xii ­ consciência 213 Índice remissivo 233 iii

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capítulo i ­ noções básicas de neuroanatomia aspectos estruturais divisão do sistema nervoso critérios anatômicos critérios embriológicos medula espinhal tronco encefálico bulbo ponte mesencéfalo cerebelo diencéfalo tálamo e subtálamo hipotálamo e hipófise telencéfalo córtex cerebral corpo caloso septo e hipocampo bulbos olfatórios amígdala núcleos da base sistema ventricular sistema nervoso autônomo irrigação do sistema nervoso central imagem cerebral tomografia computadorizada tomografia por emissão de pósitons tep avaliação do fluxo sangüíneo cerebral fsc imagem por ressonância nuclear magnética bibliografia capítulo ii ­ noções básicas de neurofisiologia neurônios glia sinapses propriedades bioelétricas da membrana potencial de repouso bomba de sódio potencial de ação transmissão sináptica evidências da transmissão neuro-humoral mediadores químicos sinapses excitatórias e inibitórias principais neurotransmissores acetilcolina aminas biogênicas aminoácidos neuropeptídeos transmissão sináptica multimediada ou cotransmissão ação pré e pós-sináptica bibliografia capítulo iii ­ controle da postura e do movimento função integrativa da medula vias reflexas funções dos centros motores do tronco encefálico controle motor pelo córtex cerebral sistema piramidal lesões do trato piramidal controle motor pelo cerebelo lesões cerebelares núcleos da base distúrbios do sistema extrapiramidal bibliografia capítulo iv ­ comportamento reprodutivo controle hormonal hormônios gonadotróficos hormônios sexuais as bases fisiológicas das diferenças entre sexos comportamento sexual e emocional substrato neural comportamento reprodutivo e densidade populacional abuso de esteróides anabolizantes bibliografia capítulo v ­ comportamento alimentar regulação do comportamento alimentar hipotálamo fatores motivacionais e sensoriais controle hormonal controle externo neuroquímica a obtenção do alimento no meio ambiente antecipação de necessidades futuras custo do acesso à comida sede distúrbios alimentares obesidade bulimia anorexia nervosa bibliografia capítulo vi ­ aprendizagem e memória classificação dos processos de aprendizagem tipos de aprendizagem e memória memória declarativa e implícita dependência de estado plasticidade cerebral memória de curta duração memória de longa duração circuitos e mecanismos neurais distúrbios de memória amnésias deficiência mental bibliografia capítulo vii ­ comportamento emocional aspectos evolutivos ajustes fisiológicos das emoções respostas imediatas respostas prolongadas registro de indicadores psicofisiológicos das emoções teorias das emoções teoria de james-lange teoria de cannon-bard teoria da ativação de lindsey teoria cognitiva-fisiológica teoria de papez síndrome da adaptação geral substrato neural medo agressão recompensa ansiedade distúrbios de ansiedade generalizada pânico distúrbio obsessivo-compulsivo fobias distúrbio do estresse pós-traumático bibliografia capítulo viii ­ mecanismos básicos e aspectos motivacionais da dor as vias neurais da dor componentes da dor teoria da comporta aspectos motivacionais da dor o controle supra-espinhal da dor receptores e ligantes opióides serotonina e analgesia analgesia induzida pelo estresse dores crônicas classificação associação com outras doenças mentais tratamento bibliografia iv

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capítulo ix ­ atenção formação reticular regulação da atividade cortical registro dos indicadores da atenção testes psicofisiológicos medidas fisiológicas habituação hiperatividade por deficiência de atenção fatores etiológicos bibliografia capítulo x ­ pensamento aspectos evolutivos sensação percepção e imagens mentais Áreas de associação córtex límbico córtex parieto-têmporo ­ occipital córtex pré-frontal pensamento e ação distúrbios do pensamento bibliografia capítulo xi ­ linguagem aspectos evolutivos representação central técnicas de estudo lateralização funcional dos hemisférios cerebrais competição inter-hemisférica plasticidade cerebral vias neurais características da linguagem distúrbios da linguagem afasias gaguez bibliografia capítulo xii ­ consciência modalidades de consciência aspectos evolutivos lateralização hemisférica de função sono e sonhos substrato neural cronobiologia distúrbios afetivos bibliografia v

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prefácio a neurociência comportamental estuda as bases biológicas ou neurohumorais do comportamento esse campo de estudo tornou-se alvo de crescente interesse nos últimos anos à medida que as descobertas em neurociências ganham cada vez maior impacto podemos mesmo afirmar que certos ramos das neurociências como a neurobiologia das doenças mentais e as ciências cognitivas não teriam chegado ao estágio de desenvolvimento atual se não tivessem por base os conhecimentos atualmente existentes das bases biológicas do comportamento a raiz de nossos processos mentais está na organização dos mecanismos neurais a eles subjacentes na forma que eles se imbricam para determinar o que chamamos de funções mentais superiores assim com o avanço experimentado pelas neurociências nos últimos anos tem-se tornado possível discutir em termos científicos os processos que nos permitem ver ouvir sentir entre outros com as sucessivas descobertas das neurociências mostrando como se interconectam os circuitos e processos cerebrais para produzir as representações do mundo à nossa volta começa a ser desvendado o grande enigma da humanidade que é saber efetivamente quem somos o cérebro funciona de forma orquestrada integrando os componentes de um comportamento ou uma função mental a grande dificuldade está em identificar os componentes destes processos cerebrais que se apresentam em bloco na maioria dos casos em que foi possíve l investigar a natureza de cada componente destes processos observouse que eles funcionam de forma independente como os componentes de uma orquestra mas o resultado depende do conjunto dos elementos isolar os elementos para entender o todo parece ser o grande desafio que enfrentamos na investigação de como o nosso cérebro funciona para isto necessitamos fazer as perguntas certas para obtermos as respostas corretas o reconhecimento pela comunidade científica internacional do dinamismo e do êxito que vêm alcançando as neurociências no brasil nos orgulha e envaidece neste contexto não devemos medir esforços no sentido de acompanhar e sistematizar todas as informações que surgem visando facilitar o acesso daqueles que se iniciam neste campo de estudo e investigação atrair o interesse de novos pesquisadores para a área de neurociências no brasil e prover uma fonte de dados mínima que seja mas suficiente para aqueles que pretendem alçar vôos maiores em uma seara que era até bem pouco tempo incipiente no nosso país o livro as bases biológicas do comportamento destina-se a alunos de medicina psicologia e biologia bem como a todos os interessados em neurociências para sua compreensão não há necessidade de qualquer conhecimento prévio nesta área do conhecimento as noções básicas de neuroanatomia e neurofisiologia são abordadas nos dois primeiros capítulos e é dada uma explicação para cada termo novo que aparece ao longo do livro ao final de cada capítulo é discutido um aspecto clínico associado ao tema em questão com isto pretendemos passar ao aluno que se inicia no estudo das neurociências a importância dos conhecimentos básicos da psicobiologia para a compreensão das doenças mentais uma sinopse dos capítulos desse livro estão disponíveis no sítio www psicobio.com.br esta publicação no formato atual de livro eletrônico foi amplamente revisada e alguns capítulos expandidos em relação à publicação impressa de 2004 marcus lira brandão vi

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capÍtulo i noÇÕes bÁsicas de neuroanatomia

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considerações gerais antes de iniciarmos o estudo da psicobiologia propriamente dita é indispensável um conhecimento básico da anatomia do sistema nervoso central snc nos animais multicelulares mais avançados os receptores que captam as informações do meio externo podem se localizar a uma considerável distância dos órgãos efetores É evidente portanto a necessidade de um sistema que transmita a informação rápida e efetivamente por longas distâncias para preencher este requisito destacam-se células que se especializaram e se organizaram para agir como canais de comunicação entre os receptores sensoriais de um lado e os efetores de outro o conjunto dessas células ou neurônios compreende o sistema nervoso para conhecer o funcionamento do snc é necessário identificar as estruturas que o compõem sua organização espacial e tornar-se familiar com a terminologia empregada em neuroanatomia a maioria dos termos usados para denominar estruturas específicas no sistema nervoso é originada do grego ou latim ou então de nomes dos cientistas que primeiro descreveram-nas por isso em um primeiro momento a aprendizagem da neuroanatomia sugere o aprendizado de uma nova língua no entanto como há uma predominância de termos derivados do latim isto termina por facilitar nossa aprendizagem em vista da correspondência direta que têm com a língua portuguesa neste capítulo estudaremos a organização do snc tentando sempre que possível estabelecer um papel funcional para a estrutura ou circuito neural abordado devemos entretanto deixar claro que o sistema nervoso não é apenas uma grande rede de comunicações as células nervosas podem também selecionar integrar e armazenar informações além disto certas células ou grupo de células podem espontaneamente gerar padrões de atividade que contribuem para o comportamento global do animal 1.1 aspectos estruturais o snc constituído pelo encéfalo e medula espinal está coberto por três meninges dura-máter aracnóide e pia-máter anatomicamente ele está organizado ao longo dos eixos rostrocaudal e dorsoventral se considerarmos um vertebrado simples como um anfíbio por exemplo é fácil entender o significado destas palavras rostral significa em direção ao nariz do latim rostrum caudal quer dizer em direção à cauda mesmo termo em latim dorsal em direção ao dorso do latim dorsum e ventral em direção ao abdome do latim venter como no homem existe uma flexão do snc na junção do tronco encefálico e diencéfalo na altura da base do crânio para caracterizar a localização de uma determinada estrutura é necessário primeiro situá-la em relação a esta junção ou flexão ou seja se está acima ou abaixo dela se estiver acima rostral quer dizer em direção ao nariz caudal em direção à nuca dorsal em direção ao topo da cabeça e ventral em direção à mandíbula se a estrutura que queremos localizar está abaixo da junção as associações feitas são rostral/pescoço caudal/cóccix dorsal/costas e ventral/abdome observe que neste último caso os termos seguem uma definição similar à que descrevemos acima para os vertebrados inferiores a forma como o sistema nervoso se apresenta deve-se a uma organização particular de suas células segundo a disposição dos corpos celulares soma e dos prolongamentos axônios dos neurônios surgem as diversas estruturas neurais características do sistema nervoso central os corpos celulares podem constituir núcleos quando formam aglomerados mais ou menos esféricos como o núcleo rubro ou alongados como o núcleo caudado córtices ou pálios quando se reúnem em forma de lâminas casca do latim córtex ou manto do latim pallius substâncias aglomerados maiores que os núcleos mas ainda bem delimitados em uma determinada região como a substância cinzenta periaquedutal e a substância negra ou complexos um conjunto de núcleos como o complexo amigdalóide as projeções axonais também se organizam de modo bastante peculiar constituindo os tratos quando se agrupam em grande número de axônios com origem e final comuns como o trato córticoespinal anterior com origem no giro pré-central e término no corno anterior da medula espinal quando estas projeções são mais modestas elas recebem o nome de fascículo do latim fasciculus diminutivo de feixe como os fascículos grácil e cuneiforme um aglomerado de tratos e fascículos resulta em funículo do latim funiculus pequena corda Às vezes as projeções axônicas organizam-se de modo a se assemelharem a fitas em latim lemniscus como exemplo de lemnisco citamos o lemnisco medial conjunto de fibras inicialmente arqueadas que ligam os núcleos grácil e cuneiforme ao tálamo levando informações conscientes de tato epicrítico e da sensibilidade vibratória para os centros superiores se as projeções axoniais em seu trajeto percorrem um estreito espaço entre vários núcleos sua disposição colunar passa a adquirir um aspecto laminar como a lâmina medular lateral localizada entre o putame e o globo pálido se chegarem a envolver mesmo que em parte um ou mais núcleos este conjunto de fibras recebe o nome de cápsula como a 3

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neuroanatomia cápsula interna prensada entre o corpo estriado e o tálamo formada por projeções descendentes dos tratos córtico-espinal e córtico-nuclear vias motoras que conduzem impulsos aos motoneurônos do corno ventral da medula espinal e aos núcleos motores dos nervos cranianos do tronco encefálico respectivamente sangramento ou trombose na cápsula interna constitui-se em uma das causas mais comuns de hemiplegia paralisia da metade do corpo a cápsula interna também contém fibras ascendentes que levam informações somatossensoriais ao córtex se ao contornar um determinado núcleo o conjunto de fibras faz um dobramento ele é denominado de joelho por exemplo o joelho do corpo caloso quando um aglomerado de axônios projeta-se no lado oposto do neuroeixo recebe o nome de comissura como a comissura anterior que conecta os lobos temporais os neurônios podem também constituir faixas quando se interpõem entre estruturas nucleares fig 1.1 fotografia de um corte transversal do mesencéfalo humano passando pelos colículos superiores com vista dorsal 1 giros e sulcos do córtex cerebelar 2 colículos inferiores 3 colículos superiores 4 substância cinzenta periaquedutal 5 núcleo rubro 6 substância negra 7 base do pedúnculo cerebral com os tratos córtico-espinal e córtico-nuclear o diagrama menor indica o nível da seção no snc linha e a posição do observador seta como a zona incerta e o claustro do latim claustra clausura colunas e cornos como as colunas anteriores posteriores e intermédio-laterais e cornos dorsais e ventrais da medula espinal a fig 1.1 mostra um detalhe do neuroeixo com alguns exemplos da organização geral do sistema nervoso como veremos no decorrer deste livro apesar da complexidade aparente entender o significado dos termos usados para designar as diversas estruturas do snc a partir de suas origens na língua grega e 4 no latim facilita consideravelmente a nossa compreensão dos papéis funcionais de cada uma delas 1.2 divisÃo do sistema nervoso 1.2.1 critérios anatômicos do ponto de vista anatômico o sistema nervoso é constituído pelos sistemas nervoso central e periférico fig 1.2 o sistema nervoso periférico é

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divisão do sistema nervoso fig 1.2 divisão do sistema nervoso segundo critérios anatômicos fig 1.3 superfície medial da metade direita do encéfalo humano visão esquemática indicando o telencéfalo diencéfalo mesencéfalo ponte bulbo medula espinal e cerebelo 5

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neuroanatomia fig 1.4 divisão do sistema nervoso segundo critérios embriológicos e as principais estruturas que se originam no indivíduo adulto constituído por nervos gânglios e terminais nervosos os gânglios são aglomerados de corpos celulares de neurônios os nervos são cordões esbranquiçados que ligam o snc aos órgãos periféricos quando a sua origem se dá no encéfalo ele é chamado de nervo craniano se sua origem ocorre na medula espinal ele é chamado de nervo espinal na extremidade das axônios situam-se as terminações nervosas que fazem contato com as células efetoras célula muscular ou glandular ou com outra célula nervosa o snc está localizado dentro da cavidade craniana encéfalo e do canal vertebral medula espinal fig 1.3 o encéfalo é ainda subdividido em cérebro tronco encefálico e cerebelo 1.2.2 critérios embriológicos do ponto de vista embriológico o sistema nervoso divide-se em prosencéfalo mesencéfalo rombencéfalo e medula espinal fig 1.4 o prosencéfalo que corresponde ao cérebro na divisão anatômica é ainda subdividido em telencéfalo e diencéfalo o mesencéfalo não sofre divisão o rombencéfalo subdivide-se em metencéfalo ponte e cerebelo na divisão anatômica e mielencéfalo bulbo na divisão anatômica estes nomes derivam das estruturas embriológicas das quais estas áreas se originam.vamos agora analisar mais detalhadamente estas estruturas do snc a partir da medula espinal 1.3 medula espinal É a estrutura mais caudal do snc recebendo informações da pele articulações músculos e vísceras constitui a estação final para o envio de comandos motores longitudinalmente a medula espinal apresenta-se como uma estrutura uniforme os corpos celulares dos neurônios situam-se na sua parte central área acinzentada ao corte transversal e as vias ascendentes e descendentes estão localizadas na periferia aspecto esbranquiçado esta disposi 6

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medula espinal fig 1.5 anatomia da medula espinal em a é representado um corte transversal e em b uma visão tridimensional de um segmento medular com formação dos nervos espinais as principais estruturas da medula espinal estão indicadas ver texto para detalhes modificado de pinel 1992 ção confere à região central a aparência da letra h as partes anteriores da letra h são denominadas colunas ou cornos ventrais e as partes posteriores de colunas ou cornos dorsais a região medial da parte central é chamada de coluna ou corno intermédiolateral de t1 a l2 e de s2 a s4 e contém neurônios autonômicos pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo fig 1.5a no corno ventral situam-se as terminações nervosas de axônios que trazem informações motoras dos centros superiores eles fazem sinapses com os corpos celulares dos chamados neurônios motores ou motoneurônios cujos axônios saem da medula pela raiz ventral para inervar os músculos fig 1.5a a constituição dos nervos periféricos com suas raízes dorsal e ventral está ilustrada na fig 1.5b no corno dorsal localizam-se as terminações das células ganglionares da raiz dorsal localizadas fora da medula próximo ao local de penetração da raiz no canal vertebral trazendo as informações sensoriais da periferia fig 1.5b neste nível estas fibras sensoriais estão dispostas de maneira altamente organizada os axônios sacrais são primeiro organizados na porção medial da medula a estes se sobrepõem 7

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