Apparato Neuromuscolare

 

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Apparato Neuromuscolare

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GIOVANNI LESTINI APPARATO NEUROMUSCOLARE

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Apparato Neuromuscolare di Giovanni Lestini (1) Il muscolo scheletrico Il muscolo scheletrico è composto da molte migliaia di fibre contrattili. Ciascuna fibra muscolare è ricoperta dall’endomisio (tessuto connettivo che riveste le fibre muscolari). Al di sotto dell’endomisio è presente una membrana, detta sarcolemma, la quale avvolge la fibra muscolare (o cellula muscolare). Quest’ultima, all’interno, è costituita da un protoplasma, detto sarcoplasma. Il sarcoplasma contiene: glicogeno, lipidi, mioglobina, fosfocreatina e miofibrille. La mioglobina è un pigmento respiratorio caratterizzato dalla capacità di combinarsi reversibilmente con l’ossigeno. Ogni miofibrilla contiene i sarcomeri, i quali rappresentano le unità contrattili. Ciascuna unità contrattile è dotata di miofilamenti proteici: l’actina e la miosina. Le fibre muscolari, sono riunite in piccoli fasci o fascicoli, i quali sono tenuti insieme da un tessuto connettivo, detto perimisio. Il muscolo, nella propria interezza, è avvolto dall’epimisio, un altro elemento connettivale.

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI Alle estremità del muscolo si possono osservare i tendini, anch’essi caratterizzati da una concentrazione di connettivo. Questi sono cementati al periostio (rivestimento esterno dell’osso), consentendo ai muscoli di contrarre un solido rapporto con l’apparato scheletrico. Per quanto riguarda la vascolarizzazione muscolare, è bene precisare che questa, mediante un sistema d'arterie, vene, capillari e venule, assicura a ciascuna fibra muscolare un’idonea irrorazione sanguigna, da un lato con la fornitura di ossigeno, mediante il sistema arterioso, dall’altro con la rimozione di anidride carbonica, mediante il sistema venoso. La quantità di sangue necessario al muscolo è in relazione con l’attività svolta da quest’ultimo. Si noti che durante un esercizio massimale la quantità di sangue che affluisce al muscolo può "Infatti non vi è attività soltanto del movimento, ma anche dell’immobilità ed il piacere si trova più nella stabilità che nel movimento." (Aristotele) essere di 100 volte superiore rispetto alle condizioni di riposo. (2) Struttura miofibrille delle La caratteristica peculiare delle miofibrille è l’alternanza di zone chiare e scure, dovuta alla disposizione strutturale dei tratti chiari e scuri, i quali definiscono la configurazione globale della fibra muscolare stessa.Le parti chiare della miofibrilla sono dette bande I, quelle scure sono denominate bande A. Ciascuna banda I, nella zona centrale, evidenzia la linea Z (iniziale della parola tedesca zwischen, il cui significato è “tra”). La denominazione delle bande (I ed A) è dovuta conseguentemente al fenomeno che si verifica in relazione alla velocità della luce che le attraversa. La banda A (anisotropa) assume questo nome, poiché, 2

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI quando un fascio di luce le passa attraverso, la velocità dell’onda luminosa non è uguale in tutte le direzioni. Di converso, la banda I (isotropa) è così denominata in quanto la velocità della luce che le attraversa è la medesima in tutte direzioni. Le bande I ed A sono costituite dall’actina e dalla miosina. I miofilamenti di actina sono sottili, quelli di miosina hanno una conformazione più spessa. Le miofibrille, come si è accennato, sono costituite dai sarcomeri, cioè da unità contrattili. Ciascun sarcomero alle estremità è delimitato da due linee Z, sulle quali sono fissati i filamenti di actina. Questi ultimi non sono continui all’interno dell’unità contrattile, ma si estendono nella banda I e parzialmente nella banda A. L’accorciamento di più sarcomeri dà l’avvio alla contrazione della miofibrilla, la contrazione di più miofibrille dà luogo a quella dell’intera fibra muscolare. La miosina è dotata di ponti trasversali che, protesi verso i filamenti di actina, rivestono un compito peculiare nel processo di contrazione. Nei filamenti di actina e di miosina non si verifica una variazione di lunghezza, durante l’accorciamento del sarcomero, poiché i primi scivolano sui secondi, spostandosi verso il centro dell’unità contrattile, producendo l’accorciamento del sarcomero stesso. L’interazione tra i filamenti di actina e quelli di miosina dà luogo ad un complesso proteico detto: actomiosina. La formazione di actomiosina attiva un enzima miosinico (ATPasi miosinica), il quale scinde l’ATP in ADP e Pi (fosfato inorganico) liberando energia per la contrazione muscolare. (3) Innervazione del muscolo scheletrico Le fibre nervose, che innervano il muscolo scheletrico, sono di due tipi: Sensitive (afferenti); Motorie (efferenti). Le fibre sensitive veicolano le informazioni sia dagli organi di senso, sia dai recettori articolari e muscolo-tendinei del Golgi, di Ruffini e del Pacini, al sistema nervoso centrale. Esse costituiscono il 40% delle fibre nervose che innervano il muscolo. Le fibre motorie, le quali rappresentano il 60% di quelle che innervano il muscolo, originano dal sistema nervoso centrale. Esse, in seguito ad uno stimolo, permettono la contrazione del muscolo. La zona contrassegnata dall’unione tra la terminazione di una fibra nervosa motoria ed una fibra muscolare è detta placca terminale motrice o giunzione neuromuscolare. 3

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI La giunzione neuromuscolare alla propria estremità presenta molte vescicole contenenti un neurotrasmettitore: l’acetilcolina. Essa a livello della membrana della cellula muscolare si combina con un composto chimico, provocando la depolarizzazione della membrana stessa. Quando la depolarizzazione della membrana raggiunge un determinato livello soglia, l’eccitamento si propaga a tutta la cellula muscolare. L’acetilcolina che si è formata è rapidamente distrutta dall’enzima colinesterasi, cessando il proprio effetto. Ciascuna fibra motrice che innerva il muscolo si ramifica in seno al muscolo stesso, di conseguenza ciascuna fibra nervosa innerva più fibre muscolari. Tutte le fibre muscolari che sono sotto il controllo di un singolo motoneurone spinale sono dette: unità motoria o mione. (4) L'unità motoria L'unità motoria è il complesso costituito da una cellula nervosa, cioè il neurone somatomotore o motoneurone, e dalle fibre innervate dalle diramazioni del neurone stesso. A seconda dei distretti muscolari, l'unità motoria è costituita da una cellula nervosa, il neurone somatomotore, e da 10 fino a oltre 100-150 fibre muscolari. Pertanto un neurone somatomotore, mediamente, può innervare da 3-10 a 150 fibre muscolari striate. Le fibre, che compongono il sistema muscolare dell'uomo, sono circa 250 milioni, mentre le fibre nervose motorie si aggirano intorno alle 420 mila. Conseguentemente, si evince che le fibre nervose stesse si ramificano in quantità ridondante nelle fibre muscolari. Tutte le fibre muscolari innervate dalla stessa fibra nervosa si contraggono e si distendono simultaneamente. Pertanto, il sistema costituito da un motoneurone (neurone somatomotore) e dalle fibre muscolari è noto come unità motoria o mione. L'unità motoria può essere meglio definita come l'unità funzionale del muscolo scheletrico. La quantità di fibre muscolari innervate da un motoneurone è maggiore se il compito per cui esse sono preposte riguarda un lavoro muscolarmente pesante; è minore se esse esercitano una esecuzione motoria fine e precisa. Infatti, quanto più un muscolo ha il compito di eseguire un'azione accurata e fine, tanto più le proprie unità motorie saranno formate da un esiguo numero di fibre muscolari. 4

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI Un'unità motoria reagisce ad ogni singolo impulso nervoso, originando una scossa muscolare (periodo di contrazione seguito da rilasciamento). Nel caso in cui venga inviato un ulteriore stimolo all'unità motoria, prima che sia terminata la fase di rilasciamento, le due scosse danno origine al fenomeno della sommazione. Se la stimolazione è reiterata regolarmente, con una idonea frequenza, la sommazione si prolunga nel tempo e le scosse si fondono tra di loro. In una simile situazione si dice che si è verificata la contrazione tetanica. Le unità motorie dei muscoli volontari si attivano secondo i parametri succitati. Nonostante ciò, i mioni (le unità motorie) non sempre sono dotati di fibre muscolari caratterizzate dalle medesime caratteristiche. Infatti, sulla base del contenuto in mioglobina le fibre stesse si distinguono in rosse e bianche. Relativamente al prevalere delle prime o delle seconde si assiste alla presenza di muscoli rossi (tonici, lenti) e di muscoli bianchi (fasici, rapidi). Le fibre rosse si evidenziano nei muscoli antigravitari (estensori del tronco e degli arti), nel miocardio, nel diaframma. Le fibre bianche prevalgono nei muscoli flessori. Nell'uomo entrambi i tipi di fibre sono presenti nel sistema muscolare. In genere, gli atleti che praticano attività sportive di resistenza presentano una maggior percentuale di fibre "lente" (rosse), mentre gli atleti che non si dedicano ad attività di resistenza rivelano una percentuale maggiore di fibre "rapide" (bianche). Le fibre bianche sono interessate e reclutate per l'esecuzione di uno sforzo di breve durata; di converso, le fibre rosse sono attivate durante le attività di lunga durata. (5) Controllo nervoso dell'attività motoria L'encefalo ed il midollo spinale rappresentano gli elementi fondamentali del sistema nervoso centrale. Le funzioni peculiari del SNC sono quelle di: ricevere i segnali in afferenza, raccogliere i dati informativi, comprenderli, modificarli, produrre idee, dar luogo a reazioni motorie. L'interazione tra il SNC e la parte efferente del sistema nervoso periferico permette ai muscoli di ricevere lo stimolo che li attiva, affinché siano prodotte le azioni motorie volontarie. In altri termini, il sistema nervoso permette l'attuazione di alcune funzioni fondamentali: L'eccitamento, cioè un'informazione che proviene da un recettore; La conduzione, la quale si verifica in seguito alla diffusione dell'eccitamento nelle fibre nervose, sia in afferenza (fibre sensitive), verso il SNC, sia in efferenza (fibre motorie), fino agli organi effettori (muscoli volontari); L'integrazione e la regolazione, all'interno del SNC, per elaborare le reazioni motorie nell'atto coordinativo, come l'esecuzione di un palleggio, l'arrampicarsi alla pertica, la sottrazione del proprio 5

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI arto da una superficie molto calda. I dati informativi, in afferenza ed in efferenza, sono dei veri e propri segnali elettrici e chimici, che rappresentano l'impulso nervoso. Poiché il sistema nervoso centrale è composto da miliardi di cellule nervose o neuroni (a proposito, è stato già affermato che nell'encefalo, cioè quella parte del SNC composta dal cervello, dal cervelletto e dal midollo allungato, sono presenti ben 100 miliardi di neuroni) è bene considerare in qual modo l'impulso nervoso si propaghi da un neurone all'altro. La relazione che vincola un neurone con un altro neurone è detta sinapsi. La peculiarità della sinapsi è quella di veicolare l'informazione da un neurone ad un altro, mediante la liberazione di un neurotrasmettitore, l'acetilcolina in senso unidirezionale, in modo tale che il dato informativo non sia ostacolato da interferenze di qualsiasi genere. (6) Il senso cinestetico: la conoscenza mediante il movimento La problematica inerente all'attività percettiva (elaborazione dei dati informativi), presume l'esistenza di porte d'ingresso, attraverso le quali sono introdotti i dati ed i segnali offerti dal mondo sensibile (fenomenico), cioè dalla realtà circostante. Tali porte sono individuate nei "sensi". L'individuo costituisce la propria banca dati sia attraverso i cinque sensi tradizionali, sia mediante il senso cinestetico, per acquisire le informazioni e per operare nello spazio e nel tempo, concorrendo ad una proficua presa di coscienza di se stesso e del mondo esterno. Infatti, con il movimento si percepiscono il proprio essere, lo spazio, il tempo e le cose gestite dall'individuo stesso. La gestione delle cose avviene mediante il processo adattivo, indispensabile per far fronte alle continue mutazioni fenomeniche ed alle variazioni della realtà circostante. Ad esempio, una persona che cammina in una strada extraurbana rivela l'attività sensoriale (degli organi di senso) nei molteplici aspetti. Con il senso cinestetico può percepire la qualità e la quantità dei propri movimenti, con il senso della vista può osservare la strada che percorre ed il panorama circostante; con il senso del tatto può esperire la pressione del vento sul proprio corpo; con i sensi del tatto e della vista può valutare il tipo di manto stradale; con il senso dell'udito può ascoltare il rumore di un'automobile che sopraggiunge e quello del vento che sibila fra gli alberi; con l'avvicinarsi ad un frutteto può sentire l' odore delle essenze emanate dagli alberi; con il senso del gusto può assaporare un frutto colto nel frutteto. Naturalmente tutto questo avviene mediante l'invio delle informazioni sensoriali verso i centri superiori dell'encefalo, in cui si elaborano e si decodificano tutti i messaggi in afferenza. I recettori sensoriali hanno il compito di catturare i segnali esterni, li trasformano in impulsi elettrici e sostanze chimiche che vengono inviate al cervello. Quest'ultimo elabora l'informazione e, mediante le fibre nervose efferenti, invia la risposta ai recettori sensoriali. L'approccio al gesto motorio, mediante il movimento, fa sì che il senso cinestetico, primo grado della conoscenza motoria, cioè della presa di coscienza tra se stessi ed il contesto spaziotemporale, possa essere considerato un senso proprio, introdotto ed integrato nella sfera dei sensi tradizionali. 6

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI D'altronde, come tutti gli altri sensi, anche il senso cinestetico è dotato di recettori specifici quali: gli organi del Golgi, corpuscoli del Pacini e le terminazioni di Ruffini, presenti nelle strutture articolari e muscolo-tendinee. Pertanto, il movimento si può definire come il prodotto del rispettivo senso cinestetico, in quanto fonte di conoscenza e di conoscenza motoria. Ad esempio, l'atto di elevare un arto superiore conferisce al soggetto la possibilità di acquisire un'ulteriore conoscenza mediante il proprio arto, in quanto l'individuo giunge ad una determinata presa di coscienza del gesto da compiere sia attraverso il movimento relativo alle proprie possibilità esplorative spazio-temporali, sia mediante il proprio corpo, rispetto a se stesso ed al mondo circostante. Si è già fatto cenno agli organi di senso ed alle relative strutture muscolo-tendinee ed articolari, preposte alla trasmissione di informazioni al SNC. Si può affermare che il senso, in generale, è l'elemento che influenza e condiziona la lettura della realtà per cui, si vive, si subisce e ci si affida alla percezione, ma la percezione può aver luogo soltanto mediante l'informazione del rispettivo senso. In altri termini, il relativo senso da cui origina la percezione-interpretazione motoria è il senso cinestetico, il quale veicola ai centri superiori dell'encefalo i dati informativi, inerenti alla relazione tra l'individuo e la propria collocazione spazio-temporale. (7) La catena del movimento Nell’attività motoria è di peculiare importanza rivolgere l’attenzione all’impianto neuromuscolare, in quanto, mediante una simile conoscenza, ciascun individuo può comprendere sia il modo in cui i muscoli rispondono agli stimoli, sia l’evolversi dei processi d’acquisizione delle abilità motorie. Pertanto, la conoscenza di specifici processi fisiologici si rivela di fondamentale rilievo, per comprendere la ragione del gesto motorio, in particolare, dell’azione, in generale. La presenza di circa 700 muscoli nel corpo umano costituisce circa il 40% del peso corporeo. La catena del movimento, o catena cinetica, è composta da un sistema formato da segmenti rigidi, uniti mediante giunzioni che ne permettono il movimento stesso. Il corpo umano è composto da tante catene cinetiche, i cui segmenti sono rappresentati dalle ossa ed i giunti dalle articolazioni, mentre i muscoli costituiscono il motore della catena cinetica. La produzione di movimento, da parte dei muscoli, rappresenta l’anello terminale di un processo che origina dal mondo fenomenico, in altre parole, dal mondo sensibile. Soltanto attraverso un complesso e delicato, sistema di ricezione, percezione, apprendimento, risposta, l’individuo raccoglie, elabora, conosce, rimanda le informazioni ricevute dall’esterno ed adattate alla situazione, in funzione dello scopo. E' bene precisare che esistono tre tipi di catene cinetiche:    catena cinetica aperta; catena cinetica chiusa; catena cinetica frenata. La prima si ha quando l'estremità distale (cioè quella più lontana dall'asse longitudinale) della catena motoria, è libera, e non ha alcun vincolo con l'ambiente circostante. 7

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI Alcuni esempi:    l'estensione della gamba dalla posizione seduta; l'arto inferiore durante la deambulazione nella fase oscillante; muovere l'arto superiore come avviene nel gesticolare, nel lancio di una palla, di un giavellotto, di un peso; La seconda si ha quando l'estremità distale della catena motoria è fissa, cioè ostacolata durante l'esecuzione dell'atto motorio. Esempi:    l'arto inferiore nella deambulazione nella fase di appoggio del piede; gli arti superiori che premono contro una parete; gli arti inferiori di un atleta che sta sollevando un peso da terra. La terza si ha quando la resistenza distale di una catena cinetica è inferiore al 15% della resistenza massimale, in questo caso la catena cinetica è frenata ed aperta. Al contrario, se questa resistenza supera il 15% la catena cinetica deve considerarsi frenata e chiusa. In quest'ultimo caso l'apparato locomotore è molto limitato nella libertà di movimento. (8) Un complesso sistema di ricezione Il sensibile, i sensi, le aree percettivoassociative, nella comune accezione, sono considerati come mezzi e strumenti dell’attività umana. Per sensibile s’intendono tutti gli stimoli, od oggetti, in grado di attivare i sensi. Per sensi s’intende il complesso di organi in grado di attivarsi sotto l’influenza di stimoli, od oggetti, cioè di ricevere messaggi od informazioni dal mondo esterno e di trasformarli in impulsi elettrici e di inviarli, mediante le vie nervose afferenti (in ingresso) al sistema nervoso centrale (S.N.C.), quindi, alle aree percettivo-associative. 8

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI Per aree percettivo-associative s’intende la parte del S.N.C., la quale è in grado di analizzare il nuovo, analizzare e confrontare il conosciuto e di valutare la qualità dello stimolo ricevuto, consentendo all’individuo di conoscere il mondo fenomenico, in altri termini, l’aspetto finalizzato alla percezione (elaborazione-interpretazione) del reale. L’interazione tra i sensi, il sensibile e le aree percettivo-associative concorre alla creazione dei presupposti (potenziamento sinaptico, organizzazione, apprendimento) per la programmazione dell’atto comportamentale idoneo alla situazione. Pertanto, si ha la modificazione del comportamento in presenza di dati informativi, naturalmente, se gli stimoli rientrano fra quelli che interessano o coinvolgono la persona. Fra le finalità dell’attività motoria vi è anche quella di cogliere l’essenza dell’azione, in modo che l’ordine e l’organizzazione del movimento e nel movimento non siano dettate dalla opinabilità e soggettività delle sensazioni e dei sensi, ma ciò che essi rappresentano, cioè gli elementi per poter cogliere con la mente, mediante la percezione, la purezza stessa del movimento, in modo che lo si possa vedere con la vista dell’intelletto. Nella sfera dell’attività sportiva, ciò rappresenta l’essenza dell’evoluzione motoria della persona, infatti, mediante la lettura mentale del movimento, purificato in tutte le sue imperfezioni ed arricchito dalle espressioni e componenti personali, può essere riprodotto motoriamente come sintesi della realtà della persona. In altri termini, il dialogo corporeo-motorio assume il proprio momento esaustivo nella totalità dimostrativa e nell’atto estetico (inteso come manifestazione visiva del proprio mondo interiore), mediante il quale l’individuo tende a realizzare il percorso evolutivo, ponendo lo sguardo sull’orizzonte che contempla il sovrapporsi tra la caducità dell’attività umana e la perfezione che esula dall’aspetto meramente fisico. Ad esempio il nuotatore, il ginnasta, l’atleta in genere, apprendendo il movimento e, ripetendolo, acquisiscono l’abilità di eseguirlo in modo limpido. Inoltre, quando lo realizzano, conferiscono ad esso l’arricchimento di tutte le sfumature, le quali suggellano la sintesi ed il segno della realtà della persona, cioè lo eseguono con il proprio stile inteso come momento di espressione sintetica ed estetica della persona. Con il raggiungimento della migliore espressione motoria si realizza il percorso evolutivo, inteso come attività coordinata mediante la quale si riflette la personalità dell’individuo. (9) Il filtro percettivo Gli stimoli e le informazioni esterne transitano in successione temporale (così come sono proposte dall’ambiente circostante) attraverso la porta dei sensi, i quali da un lato permettono l’introduzione dello stimolo esterno, dall’altro rappresentano l’anello di congiunzione tra il fenomeno stesso (realtà circostante) e l’individuo senziente (dotato di sensi). Tra i recettori sensoriali ed il S.N.C. è situato il filtro percettivo, il quale può essere paragonato ad una centralina di selezione e protezione. Tutti gli stimoli, che continuamente sono recepiti dal sistema sensoriale e convogliati dalle vie nervose afferenti, (vie nervose che permettono il transito degli impulsi dalla periferia al S.N.C.), passano al vaglio del filtro percettivo, che li seleziona in base all’interesse della persona. In altri termini, il filtro percettivo consente il passaggio completo solo delle informazioni che appassionano, mentre delle altre (informazioni) fa passare solo una rappresentanza essenziale, 9

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI affinché si possa avere una percezione al limite della sorveglianza, rispetto a quanto avviene nella realtà circostante. Il filtro percettivo evita che al S.N.C. arrivi un’eccessiva quantità di dati da elaborare a livello massimo e, soprattutto, impedisce che l’ingente massa di dati non interessanti riduca la percezione di quelli ritenuti importanti. Il filtro percettivo consente il transito delle informazioni nelle aree di proiezione, interpretazione, analisi e sintesi, in funzione dell’interesse rispetto ai segnali in arrivo. Questo processo può essere paragonato al sistema di ricezione di un apparecchio televisivo in cui l’antenna, posta sul tetto, rappresenta la porta d’ingresso (apparato sensoriale) di tutti i segnali in arrivo, il cavo dell’antenna raffigura le vie afferenti (sistema nervoso periferico), il quale veicola i messaggi all’interno del televisore (sistema nervoso centrale), che è lo strumento di elaborazione dei segnali, cioè li trasforma in suoni ed immagini. Come l’antenna riceve i segnali di più emittenti televisive, così i nostri sensi recepiscono tutte le informazioni che li stimolano. Come nel televisore esiste il selettore del canale che si vuole vedere, così nel nostro S.N.C. esiste un filtro percettivo, che consente di ricevere prevalentemente il tipo di segnale che interessa, come ad esempio, l’osservazione di un gesto atletico, l’ascolto di una determinata tecnica sportiva, la modifica di una errata esecuzione motoria. Similmente a quanto avviene in un televisore, dove si possono percepire i segnali con banda di trasmissione vicina a quella in ascolto, che si tramutano in nebbia o righe sul monitor, così, mentre la nostra attenzione fa recepire in modo completo le informazioni sull’argomento che interessa (selezione del canale), il sistema nervoso recepisce in forma attutita tutti gli altri stimoli che i sensi ricevono dal mondo esterno. Per una comprensione completa, concernente la procedura succitata, è di fondamentale importanza sia la conoscenza del muscolo scheletrico, sia la cognizione del controllo nervoso nell’attività motoria. 10

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI APPENDICE AL CAPITOLO ACETILCOLINA L'acetilcolina è il neurotrasmettitore più utilizzato per la trasmissione di impulsi eccitatori nelle sinapsi del sistema nervoso periferico. L'acetilcolina è prodotta dai mitocondri, che forniscono l'energia necessaria (adenosintrifosfato - ATP), affinchè l'acetilcolina stessa venga sintetizzata per eccitare la membrana della fibra muscolare. L'aceticolina viene accumulata rapidamente all'interno delle vescicole sinaptiche. Nei bottoni terminali di una singola placca motrice sono presenti circa 300.000 vescicole. Nello spazio sinaptico è presente un'enorme quantità dell'enzima colinesterasi, che trasforma in qualche millisecondo l'acetilcolina che è stata rilasciata dalle vescicole sinaptiche. Quando un impulso nervoso arriva alla giunzione neuromuscolare, l'acetilcolina contenuta in circa 125 vescicole sinaptiche viene riversata, dalle terminazioni nervose, nello spazio sinaptico. 11

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI RECETT ORI ARTICOLARI E MUSCOLO -TENDINEI Numerosi tipi di meccanocettori posti nelle articolazioni e nei muscoli inviano al sistema nervoso centrale informazioni propriocettive della massima importanza riguardo la posizione dei segmenti del corpo e il grado di lunghezza e di tensione dei vari muscoli. Recettori articolari. Sono stati descritti quattro tipi di recettori situati nelle capsule articolari e nei legamenti. Le terminazioni tipo Golgi si trovano nei legamenti, ma non nelle capsule articolari e sono innervate da fibre di grosso diametro; sono recettori a lento adattamento che rispondono alla posizione dell'articolazione con variazioni del loro grado di scarica tonica. Le terminazioni di Ruffini e i corpuscoli paciniformi, che assomigliano ai corpuscoli del Pacini ma sono più piccoli, si trovano nelle capsule articolari e sono innervati da fibre di medio calibro. Le terminazioni del Ruffini rispondono sia al movimento che alla posizione, mentre i corpuscoli paciniformi rispondono soltanto al movimento. Le terminazioni nervose libere (...) si trovano sia nei legamenti che nelle capsule articolari; si ritiene che esse rispondano nel caso che il movimento dell'articolazione sia così estremo da divenire doloroso. Il ruolo di questi quattro tipi di recettori nel segnalare la posizione di un arto non è stato ben chiarito. La maggior difficoltà nasce dal fatto che la quasi totalità dei 12

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APPARATO NEUROMUSCOLARE GIOVANNI LESTINI recettori risponde solo alla massima estensione o alla massima flessione articolare, mentre il senso di posizione si realizza lungo l'intera scala dei movimenti. Recettori muscolari. Anche i muscoli presentano quattro tipi di recettori, due dei quali, gli organi tendinei del Golgi e i fusi muscolari, sono specifici del muscolo e contribuiscono nel controllo propriocettivo dei riflessi. Gli organi tendinei del Golgi sono recettori capsulati situati nel tendine, in prossomità della giunzione muscolo tendinea. La capsula dell'organo tendineo circonda un fascetto di fibre tendinee, le quali sono connesse a varie fibre muscolari nella misura da 3 a 25. Ogni organo tendineo è innervato da un'unica fibra del gruppo Ib(...) che penetra nella capsula e si sfiocca in terminazioni che si pongono a contatto con i fascetti tendinei. Essendo connesso in serie con le fibre muscolari, l'organo tendineo viene stirato e quindi eccitato quando aumenta la tensione muscolare. E' stato dimostrato che la tensione prodotta da una contrazione muscolare attiva è più efficace nell'eccitare gli organi tendinei rispetto alla tensione prodotta da uno stiramento muscolare passivo. Il fuso muscolare è un recettore complesso che consiste in fibre muscolari intrafusali, un fascetto di piccole fibre muscolari avvolte in una guaina. Le fibre tipicamente non percorrono l'intera lunghezza del muscolo, ma piuttosto si inseriscono ad una o ambedue estremità della guaina di una grossa fibra muscolare extrafusale. Le fibre muscolari intrafusali sono di due tipi: fibre muscolari con i nuclei a catena, le più piccole, in cui i nuclei cellulari risultano allineati lungo la porzione media della fibra, e le fibre muscolari con i nuclei a gruppo più grosse, in cui i nuclei sono raggruppati. Sia le fibre muscolari con i nuclei a gruppo che le fibre muscolari con nuclei a catena sono innervate da fibre motorie gamma di piccolo diametro, le quali aumentano la sensibilità del fuso provocando una contrazione delle fibre muscolari intrafusali. Ogni fuso riceve un'innervazione afferente da un'unica grossa fibra del gruppo Ia (...) che forma larghe terminazioni anulo-spirali (primarie) sia intorno alle fibre muscolari con i nuclei a catena che attorno alle fibre muscolari con i nuclei a gruppo, inoltre da una a cinque fibre di medio diametro del gruppo II (...) che formano terminazioni a fiorami (secondarie), le quali vanno a terminare soprattutto sulle fibre con i nulei a catena. Poiché questi fusi sono disposti parallelamante rispetto alle fibre muscolari extrafusali, essi vengono stirati quando il muscolo si allunga. Il grado di stiramento del muscolo durante un normale movimento eccita entrambi i tipi di fibre afferenti, ma in modo un poco diverso. Le fibre del gruppo II rispondono all'allungamento con un aumento della loro scarica tonica, che resta costante per tutto il tempo in cui il muscolo permane stirato, mentre le fibre del gruppo Ia rispondono soprattutto in modo vigoroso alla fase dinamica dell'allungamento del muscolo e in minor misura allo stiramento permanente. Le restanti due classi di recettori muscolari comprendono i corpuscoli del Pacini o i corpuscoli paciniformi che ricevono le fibre del gruppo II (...) e che rispondono agli stimoli vibratori, e le terminazioni nervose libere, formate da fibre del gruppo III (...) e del gruppo IV (C), che rispondono agli stimoli dolorifici intensi. In tal modo, essi vengono ad assomigliare ai corrispondenti tipi di recettori riscontrati in altri tessuti (...). Citazione ed immagine da: Frank H. Netter - Atlante di Anatomia Fisiopatologia e Clinica Volume 7 Sistema Nervoso - pag. 185 - Ed. Masson S.p.a. Milano - 2005 - Trad. Dott. Cesare Peccarisi (a cura di) - Supervisione Prof. Cesare Cattaneo (a cura di). 13

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